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1、
第3節(jié) 生物群落的演替
種群生態(tài)學(xué)
種群生態(tài)學(xué) population ecology 系研究種群的生態(tài)學(xué),即從某種意義對(duì)一個(gè)種的地區(qū)群體作為研究對(duì)象。但過(guò)去往往只強(qiáng)調(diào)它是動(dòng)物個(gè)體數(shù)量的科學(xué),因而把重點(diǎn)放在棲息數(shù)量及其變化的記載和尋找變化的原因上。例如動(dòng)物社會(huì)學(xué)等明顯地是屬于種群生態(tài)學(xué)的范圍,但一般是被分開(kāi)的。又對(duì)個(gè)體數(shù)的變動(dòng)機(jī)制進(jìn)行研究時(shí),特別是在實(shí)驗(yàn)種群中是把2個(gè)乃至3個(gè)種看作一個(gè)體系:這樣,在內(nèi)容上盡管屬于群落生態(tài)學(xué)的范圍,但作法上則可列入種群生態(tài)學(xué)中。
種群生態(tài)學(xué)是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與環(huán)境相互作用關(guān)系的科學(xué)。
種群生態(tài)學(xué)起源于人口統(tǒng)計(jì)學(xué)、應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)和水產(chǎn)資源學(xué)。Lo
2、tka-Volterra(1925,1926)的模型是理論生態(tài)的一個(gè)里程碑,并由此進(jìn)入了黃金時(shí)代。20世紀(jì)上半葉由一門(mén)以描述為主的學(xué)科發(fā)展成為一門(mén)實(shí)驗(yàn)性的、定量的、理論性的學(xué)科。1957年冷泉港的國(guó)際會(huì)議有關(guān)種群調(diào)節(jié)理論的討論,標(biāo)志著種群生態(tài)學(xué)已成為生態(tài)學(xué)的主流。此后,隨著生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的發(fā)展并成為主流,種群生態(tài)學(xué)在理論上、方法上仍是生態(tài)學(xué)中最為發(fā)展、最為活躍的一個(gè)領(lǐng)域。種群作為一個(gè)系統(tǒng),它與物理環(huán)境相互作用,其時(shí)空動(dòng)態(tài)規(guī)律和調(diào)節(jié)機(jī)理,其遺傳組成和進(jìn)化、行為適應(yīng)等的深入研究是了解群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)和調(diào)控的基礎(chǔ)。
植物種群生態(tài)學(xué)自Harper(1977)提出的以植物生活史為綱
3、的植物種群動(dòng)態(tài)模型,標(biāo)志植物種群生態(tài)學(xué)的出現(xiàn),繼后Solbring(1979)、Mortimer(1981) 和Silvertown(1982)和Hedrick(1984)的有關(guān)植物種群生態(tài)學(xué)著作相繼問(wèn)世,使這門(mén)新興學(xué)科迅速發(fā)展。
現(xiàn)代種群生態(tài)學(xué)研究的內(nèi)容包括種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)、種群之間的相互作用過(guò)程和種群的調(diào)節(jié)機(jī)理,仍然是生態(tài)學(xué)研究的核心和基礎(chǔ)。
群落生態(tài)學(xué)
生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支,不是以一種生物作為對(duì)象,而是把群落作為研究對(duì)象。日語(yǔ)中亦有譯作群生態(tài)學(xué)的,是相對(duì)于個(gè)體生態(tài)學(xué)而言。群落生態(tài)學(xué)是由斯科羅特和克爾茨納(C.Schroter.& O.Kirchner,1902)提出的。以
4、前,如果以多數(shù)個(gè)體作為對(duì)象,即使是同種生物,也認(rèn)為是屬于這個(gè)范疇,但從原意和實(shí)際情況來(lái)看遠(yuǎn)是不正確的,現(xiàn)在已不再這樣使用。
生態(tài)學(xué)的一個(gè)基礎(chǔ)分支學(xué)科。其任務(wù)是研究群落的結(jié)構(gòu)、演替、形成機(jī)理、分類(lèi)和分布的規(guī)律。群落結(jié)構(gòu)大致分為物理的和生物的兩方面。前者如群落的外貌或生長(zhǎng)型、空間結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)、群落的邊界和交錯(cuò)區(qū)。后者有群落的物種組成、物種—多度關(guān)系、多樣性。對(duì)群落性質(zhì)的認(rèn)識(shí)有兩派不同觀(guān)點(diǎn):一派認(rèn)為群落是彼此相互作用的物種有組織的集體,是實(shí)體,該派稱(chēng)機(jī)體論者,其極端者認(rèn)為群落是超有機(jī)體。另一派認(rèn)為群落不是實(shí)體,而是由連續(xù)變化著的植被隨機(jī)地搜集而來(lái)的(為著便于分類(lèi)的)一組生物。在兩派爭(zhēng)論中發(fā)展
5、了數(shù)量植物群落學(xué),運(yùn)用了相似性、聚類(lèi)、排序等數(shù)量分類(lèi)方法。群類(lèi)演替描述群落的建立和發(fā)展過(guò)程,對(duì)頂極期的性質(zhì)有單頂極說(shuō)與多頂極說(shuō)之爭(zhēng)。近年深入研究演替機(jī)制,提出促進(jìn)型、抑制型和耐受型三類(lèi)模型。如把演替內(nèi)容擴(kuò)大到包括能量流、物質(zhì)流和生物生產(chǎn)力上去,就與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)具有同樣含義了。至于群落的分類(lèi)和分布研究,更與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相一致。許多學(xué)者認(rèn)為,群落和生態(tài)系統(tǒng)雖是兩個(gè)不同概念,但就對(duì)生物研究由微觀(guān)到宏觀(guān)的等級(jí)而言,群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)應(yīng)屬同一層次。
生態(tài)學(xué)的一個(gè)基礎(chǔ)分支學(xué)科。其任務(wù)是研究群落的結(jié)構(gòu)、演替、形成機(jī)理、分類(lèi)和分布的規(guī)律。群落結(jié)構(gòu)大致分為物理的和生物的兩方面。前者如群落的外貌
6、或生長(zhǎng)型、空間結(jié)構(gòu)、時(shí)間結(jié)構(gòu)、群落的邊界和交錯(cuò)區(qū)。后者有群落的物種組成、物種—多度關(guān)系、多樣性。對(duì)群落性質(zhì)的認(rèn)識(shí)有兩派不同觀(guān)點(diǎn):一派認(rèn)為群落是彼此相互作用的物種有組織的集體,是實(shí)體,該派稱(chēng)機(jī)體論者,其極端者認(rèn)為群落是超有機(jī)體。另一派認(rèn)為群落不是實(shí)體,而是由連續(xù)變化著的植被隨機(jī)地搜集而來(lái)的(為著便于分類(lèi)的)一組生物。在兩派爭(zhēng)論中發(fā)展了數(shù)量植物群落學(xué),運(yùn)用了相似性、聚類(lèi)、排序等數(shù)量分類(lèi)方法。群類(lèi)演替描述群落的建立和發(fā)展過(guò)程,對(duì)頂極期的性質(zhì)有單頂極說(shuō)與多頂極說(shuō)之爭(zhēng)。近年深入研究演替機(jī)制,提出促進(jìn)型、抑制型和耐受型三類(lèi)模型。如把演替內(nèi)容擴(kuò)大到包括能量流、物質(zhì)流和生物生產(chǎn)力上去,就與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)具有同
7、樣含義了。至于群落的分類(lèi)和分布研究,更與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)相一致。許多學(xué)者認(rèn)為,群落和生態(tài)系統(tǒng)雖是兩個(gè)不同概念,但就對(duì)生物研究由微觀(guān)到宏觀(guān)的等級(jí)而言,群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)應(yīng)屬同一層次。
群落演替
群落演替:指群落的這種隨著時(shí)間的推移而發(fā)生的有規(guī)律的變化。
一片山坡上的叢林可因山崩全部毀壞,暴露出巖石面。但又可經(jīng)地衣、苔蘚、草類(lèi)、灌木和喬木等階段逐步再發(fā)育出一片森林,包括重新孕育出土壤。當(dāng)一個(gè)群落的總初級(jí)生產(chǎn)力大于總?cè)郝浜粑?,而凈初?jí)生產(chǎn)力大于動(dòng)物攝食、微生物分解以及人類(lèi)采伐量時(shí),有機(jī)物質(zhì)便要積累。于是,群落便要增長(zhǎng)直達(dá)到一個(gè)成熟階段而積累停止、生產(chǎn)與呼吸消耗平衡為止。這整
8、個(gè)過(guò)程稱(chēng)為演替(succession),而其最後的成熟階段稱(chēng)為頂極(climax)。頂極群落生產(chǎn)力并不最大,但生物量達(dá)到極值而凈生態(tài)系生產(chǎn)量很低或甚至達(dá)到零;物種多樣性可能最後又有降低,但群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜而穩(wěn)定性趨于最大。不同于個(gè)體發(fā)育,群落沒(méi)有個(gè)體那樣的基因調(diào)節(jié)和神經(jīng)體液的整合作用,演替道路完全決定于物種間的交互作用以及物流、能流的平衡。因此頂極群落的特征一方面取決于環(huán)境條件的限制,一方面依賴(lài)于所含物種。
群落演替一般可分為兩種:
次生演替(secondary succession)
次生演替即原來(lái)的植物群落由于火災(zāi)、洪水、崖崩、火山爆發(fā),風(fēng)災(zāi)、人類(lèi)活動(dòng)等原因大部消失后所發(fā)生的演替。由其他地方進(jìn)入或殘存的根系、種子等重新生長(zhǎng)而發(fā)生的??烧J(rèn)為它是原生演替系列發(fā)展途中而出現(xiàn)的。這種逐漸發(fā)生的演替系列稱(chēng)為后成演替系列(subsere)。
簡(jiǎn)單的說(shuō),原生演替就是從沒(méi)有生命體的一片空地上植被類(lèi)群的演替,而次生演替是在具有一定植物體的空地上進(jìn)行的植被演替。
初生演替
初生演替即(1)概念:在一個(gè)沒(méi)有植物覆蓋的地面上或原來(lái)存在植被,但后來(lái)被徹底消滅了的地方發(fā)生的演替。如裸巖、沙丘、火山巖上發(fā)生的演替(2)過(guò)程:裸巖上發(fā)生的演替過(guò)程為裸巖→地衣→苔蘚→草本植物→灌木→森林。
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