第二節(jié) 現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容 1．現(xiàn)代生物進化理論的主要內(nèi)容：種群基因頻率的改變與生物進化；隔離與物種的形成；共同進化與生物多樣性的形成 1.種群基因頻率的改變與生物進化 （1）種群是生物進化的基本單位 ①種群：生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體叫種群。 種群特點：種群中的個體不是機械的集合在一起，而是通過種內(nèi)關(guān)系組成一個有機的整體，個體間可以彼此交配，并通過繁殖將各自的基因傳遞給后代。 ②基因庫：一個種群中全部個體所含有的全部基因 ③基因頻率、基因型頻率及其相關(guān)計算 基因頻率= 基因型頻率= 兩者聯(lián)系：★（1）種群眾一對等位基因的頻率之和等于1，基因型頻率之和也等于1。 （2）一個等位基因的頻率=該等位基因純合子的頻率+雜合子的頻率。 求基因頻率的四種情況:1已知各個基因型個體的數(shù)目；2已知各個基因型個體的比例值；3求伴性遺傳基因的頻率；4用哈迪-溫伯格定律求解 哈迪-溫伯格定律：處于平衡狀態(tài)的種群的一對等位基因A 、a。 A的頻率為p，a的頻率為q， 則： AA的頻率為p2；Aa的頻率為2pq；aa的頻率為q2 (p+q)2=p2+2pq+q2=1 p+q=1 AA的基因型頻率為m，則A的基因頻率為。 據(jù)上有以下四種解題方式 ① 若已知個數(shù) 基因頻率=種群中該基因的總數(shù)／種群中該等位基因的總數(shù)。 ② 若已知基因型頻率　A的基因頻率=（AA的頻率+1/2Aa的頻率）＝（AA的個數(shù)2＋Aa的個數(shù)）/2 a的基因頻率=（aa的頻率+1/2Aa的頻率）＝(aa的個數(shù)2＋Aa的個數(shù))/2 ③ 伴性遺傳 ④aa%=（a%）2 AA%=（A%）2 Aa%＝2A%a% A%= a%= （2）突變和基因重組產(chǎn)生進化的原材料 ★可遺傳的變異：基因突變、染色體變異、基因重組（突變包括基因突變和染色體變異） 突變的有害或有利不是絕對的，取決于生物的生存環(huán)境 突變和基因重組是隨機的、不定向的，不能決定生物進化的方向 （3）自然選擇決定生物進化的方向 ★生物進化的實質(zhì)是基因頻率的改變 2．隔離與物種的形成 （1）物種的概念：能夠在自然狀態(tài)下相互交配并且產(chǎn)生可育后代的一群生物 （2）隔離： 地理隔離：同一種生物由于地理上的障礙而分成不同的種群，使種群間不能發(fā)生基因交流的現(xiàn)象（如東北虎和華南虎） ★生殖隔離：不同物種之間一般是不能相互交配的，即使交配成功，也不能產(chǎn)生可育的后代的現(xiàn)象（如馬和驢） （3）新物種形成的三種方式 ①形成新物種的一般過程（漸變式） 地理隔離 阻斷基因交流 不同的突變基因重組和選擇 基因頻率向不同方向改變 種群基因庫出現(xiàn)差異 差異加大 生殖隔離 新物種形成 ②物種形成的特殊過程（驟變式） 原始物種-------染色體加倍-------新物種 （沒有經(jīng)過地理隔離就有生殖隔離） ③人工創(chuàng)造新物種 ★注：隔離是物種形成的必要條件 ★一個物種的形成必須要經(jīng)過生殖隔離，但不一定經(jīng)過地理隔離，如多倍體的產(chǎn)生。 3.共同進化與生物多樣性的形成 ?共同進化：不同物種之間、生物與無機環(huán)境之間在相互影響中不斷進化和發(fā)展 實例：某種蘭花和專門給它傳粉的蛾；獵豹追捕斑；光合生物的出現(xiàn) ?生物多樣性的形成 （1）★生物多樣化的內(nèi)容：基因多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性 （2）生物多樣性形成的進化歷程：教材P125 ?生物進化理論在發(fā)展： （1）有人認為：大量的基因突變是中性的，決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累 （2）有人認為：物種形成并不都是漸變的過程，而是種群長期穩(wěn)定與迅速形成新物種交替出現(xiàn)的過程 （3）現(xiàn)代生物進化理論核心是自然選擇學說 在小種群中為什么不能用遺傳平衡定律（即AA的基因頻率不能等于A%乘A%）？？（待編） 2.“用進廢退”與“自然選擇”的現(xiàn)代解釋 (1)“用進廢退”是法國博物學者拉馬克的主要觀點。拉馬克是最早把生物進化作為一種學說體系提出來的人。他的主要論點包括： ① 各種生物不是上帝創(chuàng)造的，而是長時間進化來的。(這個觀點是正確的。) ② 復雜的生物是由簡單的生物進化來的，簡單的生物是由非生物一下子產(chǎn)生出來的。(這個觀點屬于“自然發(fā)生說”，是不正確的。生物的起源應是一個漫長的過程。) ③ 生物要適應環(huán)境，同一物種的生物在不同的環(huán)境條件下會發(fā)生變化，來適應不同的環(huán)境。(這個觀點是正確的。) ④ 生物在適應環(huán)境的過程中，經(jīng)常使用的器官會發(fā)達，不使用的器官會退化。而這種通過生物后天的努力所獲得的變化，可以遺傳給它的后代。(這就是“用進廢退”和“獲得性遺傳”的觀點，是不正確的。) 用“用進廢退”和“獲得性遺傳”的觀點來解釋某些生物現(xiàn)象，似乎也可以解釋得通。例如，對于長頸鹿的進化，拉馬克認為，長頸鹿的祖先由于生活在缺乏青草的環(huán)境里，不得不努力伸長頸和前肢去吃樹葉，由于經(jīng)常使用，頸和前肢逐漸變長。而這些后天獲得的性狀遺傳給了后代。這樣，經(jīng)過很多年，終于產(chǎn)生了現(xiàn)在看到的長頸鹿。 但是，上述解釋有明顯的錯誤。首先，現(xiàn)代遺傳學不支持“獲得性遺傳”的觀點。我們知道，一切生物的遺傳物質(zhì)是核酸，性狀本身是不遺傳的。長頸鹿伸長脖子并不能改變體內(nèi)的遺傳基因，因此后天獲得的長脖子變異將不可能遺傳給后代。其次，“用進廢退”能解釋的現(xiàn)象，用“自然選擇學說”都能解釋，而“自然選擇學說”能解釋的現(xiàn)象，“用進廢退”卻不一定能解釋。例如，“用進廢退”就無法解釋生物界許多生物的適應性，如竹節(jié)蟲怎么努力“使用”自己的身體，才能使身體與竹節(jié)相似呢?所以，“用進廢退”理論是不科學的。 (2)現(xiàn)代達爾文主義 隨著達爾文自然選擇學說的確立，人們已經(jīng)很少懷疑生物是否存在進化了。但是，人們在生物是怎么進化的問題上，還有很多疑惑。特別是近一個世紀以來，遺傳學、生態(tài)學、分子生物學、群體遺傳學等學科突飛猛進地發(fā)展，人們對此進行了發(fā)展和補充。 ① 群體遺傳學 現(xiàn)在許多生物學者認為，生物的進化是以群體為單位的，而不是以個體為單位的。所謂群體，是指一群可以相互交配的個體(群體和種群的概念是不同的)。當群體中的某些個體發(fā)生了變異，并通過自然選擇使變異得到積累、加強和擴散，終于差別越來越大，直到不再能和原來群體中的個體交配繁殖。也就是說形成了“生殖隔離”，我們就說新的物種形成了，生物發(fā)生了進化。 ②“分子進化的中性學說”和“遺傳漂變” “分子進化的中性學說”是日本遺傳學家木村于1968年提出的。該學說雖然承認達爾文進化論對適應性的解釋，但他強調(diào)，突變確實存在有利變異和不利變異，但通過分子水平的研究，大多數(shù)突變是中性的。這些突變沒有好壞利害之分，也沒有適應不適應之別，自然選擇在這里顯然無法發(fā)生作用。這些中性突變中，哪一種變異能夠流傳，哪一種變異趨于消失，完全靠機遇，這種隨機變動被稱為“遺傳漂變”。 “分子進化的中性學說”可以很容易地解釋分子進化學中進化速率的問題。以血紅蛋白為例，距今4億多年的志留紀起源的魚，與距今5 500萬年前的馬，年代上差了約4億年，血紅蛋白的氨基酸差異為66個。而從馬到人，氨基酸差異為18個。計算下來，進化過程的速率基本上是相當?shù)?。也就是說，分子進化的速率與種群大小、物種壽命、物種的生殖能力都無關(guān)，也不受環(huán)境因素的影響。這是“自然選擇學說”不能解釋的?！爸行詫W說”卻能給出既簡單又合理的解釋。 【探究】 人類的活動對許多生物物種的進化起到了重要影響，人類直接參與了一些物種的選擇，從而改變了這些物種的進化歷程。請你舉例說明，人類參與下的生物物種的進化與自然條件下的進化有何不同？（提示：可選擇一人工培育的物種，例如農(nóng)作物、花卉、家畜、寵物等。）