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1、 第二章 細(xì)胞的基本功能 機(jī)體是由細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)按特定的結(jié)構(gòu)方式裝配起來(lái)的。整體的活動(dòng)雖不等同于細(xì)胞活 動(dòng)，但它是建立在細(xì)胞之間的廣泛功能聯(lián)系之上的。任何一項(xiàng)整體活動(dòng)，都要有某些細(xì)胞的 特殊功能活動(dòng)參與；任何細(xì)胞功能的變化，都會(huì)在整體活動(dòng)上有不同程度的反映。因此，一 般可以說(shuō)，細(xì)胞是機(jī)體功能和結(jié)構(gòu)的基本單位。了解細(xì)胞功能，對(duì)理解整體功能極有幫助。 細(xì)胞功能涉及面很廣，本章只討論細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能、細(xì)胞的受體功能、細(xì)胞的生 物電現(xiàn)象和肌肉收縮幾個(gè)問(wèn)題。 第一節(jié) 細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 細(xì)胞膜是由兩層脂類分子和嵌入的球狀蛋

2、白質(zhì)分子組成的。它把細(xì)胞內(nèi)容物和周圍環(huán)境 分隔開來(lái)，是保護(hù)細(xì)胞的一道天然屏障。細(xì)胞新陳代謝過(guò)程中的物質(zhì)交換都必須通過(guò)這個(gè)屏 障。細(xì)胞膜通過(guò)其有選擇性的物質(zhì)轉(zhuǎn)動(dòng)功能既保持了細(xì)胞特有的化學(xué)組成，又滿足了新陳代 謝的需要。其具體轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的形式，可歸納如下： 1．單純擴(kuò)散 是指一些脂溶性的物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。影響 單純擴(kuò)散的主要因素有二：①膜兩側(cè)的溶物分子濃度梯度。濃度梯度大，物質(zhì)順濃度梯度擴(kuò) 散就多；濃度梯度消失，擴(kuò)散就停止。②膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。由于細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)是脂質(zhì)雙 分子層，所以膜對(duì)脂溶性高的物質(zhì)如氧和二氧化碳通透性大，擴(kuò)散容易；對(duì)脂溶性低和非脂

3、 溶性物通透性小，擴(kuò)散就難以進(jìn)行甚至不能以這種方式跨越細(xì)胞膜。 2．易化擴(kuò)散 是指一些非脂溶性的物質(zhì)或水溶性強(qiáng)的物質(zhì)，依靠細(xì)胞膜上鑲嵌在脂質(zhì)雙 分子層中特殊蛋白質(zhì)的“幫助”，順電一化學(xué)梯度擴(kuò)散的過(guò)程。即將本來(lái)不能或極難進(jìn)行的 跨膜擴(kuò)散變得容易進(jìn)行，所以叫做易化擴(kuò)散。目前認(rèn)為，參與易化擴(kuò)散的鑲嵌蛋白質(zhì)有兩種 類型：一種是載體蛋白質(zhì)（簡(jiǎn)稱載體），另一種是通道蛋白質(zhì)（簡(jiǎn)稱通道）。因而易化擴(kuò)散 可分為兩種 ①以載體為中介的易化擴(kuò)散：載體的作用可能是在細(xì)胞膜的一側(cè)與某物質(zhì)相結(jié)合，再通 過(guò)本身的變構(gòu)作用將其運(yùn)往膜的另一側(cè)。以此種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是一些小分子的有機(jī)物，如 葡

4、萄糖、氨基酸和其他簡(jiǎn)單有機(jī)分子。載體轉(zhuǎn)運(yùn)有三個(gè)主要特點(diǎn)：一個(gè)是它具有高度特異性， 一種載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)一種物質(zhì)，如葡萄糖載體只能轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖。另一個(gè)是它具有飽和性，即在 單位時(shí)間內(nèi)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量不能超過(guò)某一數(shù)值。第三，它還具有競(jìng)爭(zhēng)抑制性，即結(jié)構(gòu)近似的物 質(zhì)可爭(zhēng)奪占有同一種載體、載體優(yōu)先轉(zhuǎn)運(yùn)濃度較高的物質(zhì)。 ②以通道為中介的易化擴(kuò)散：通道的作用是在一定條件下通過(guò)蛋白質(zhì)本身的變構(gòu)作用而 在其內(nèi)部形成一個(gè)水相孔洞或溝道，使被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)得以通過(guò)。以此種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是一 些簡(jiǎn)單的離子。 通道的開放和關(guān)閉，受一定因素控制。由化學(xué)因素控制的通道，稱為化學(xué)依賴性通道； 由電位因素控制

5、的通道，稱電位依賴性通道?；瘜W(xué)依賴性通道是在與某一化學(xué)物質(zhì)結(jié)合時(shí)開 放，在與該化學(xué)物質(zhì)脫離時(shí)關(guān)閉。電位依賴性通道是在細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差變化到某一數(shù)值 時(shí)開放。 在單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的過(guò)程中，物質(zhì)都是順著電一化學(xué)梯度而移動(dòng)，不消耗細(xì)胞的能 量，故這兩種轉(zhuǎn)運(yùn)方式屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 3．主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 是指物質(zhì)依靠膜上“泵蛋白”的作用，由膜的低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)轉(zhuǎn) 運(yùn)的過(guò)程。這是一種耗能過(guò)程，所以稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是靠細(xì)胞上的一種特殊的鑲 嵌蛋白質(zhì)實(shí)現(xiàn)的，這種特殊的鑲嵌蛋白質(zhì)， 稱為泵蛋白質(zhì)，簡(jiǎn)稱泵，于是又將主動(dòng)轉(zhuǎn) 運(yùn)稱為泵轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞膜上的泵蛋白質(zhì)具有

6、特異性，按其所轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)種類可分為鈉 泵、鉀泵、鈣泵等等。現(xiàn)以鈉一鉀泵來(lái)說(shuō) 明泵轉(zhuǎn)動(dòng)過(guò)程（圖2—l）。 鈉一鉀泵實(shí)際上是一種鈉一鉀依賴性 的ATP酶。細(xì)胞內(nèi)的離子濃度增高或細(xì)胞 外鉀離子濃度增高，都會(huì)激活此酶，使 ATP分解為ADP，于是鈉一鉀泵就會(huì)汲取 從中釋放的能量而轉(zhuǎn)運(yùn)，逆著電化學(xué)梯度 把細(xì)胞內(nèi)的鈉離子泵出細(xì)胞外，把細(xì)胞外 的鉀離子泵人細(xì)胞內(nèi)，從而恢復(fù)細(xì)胞內(nèi)外鈉離子和鉀離子濃度的正常分布。 在不同組織的細(xì)胞膜上，各種離子泵的化學(xué)結(jié)構(gòu)雖有差異，但其轉(zhuǎn)運(yùn)離子的特點(diǎn)基本相 同，都是耗氧、耗能量的（能量由ATP提供）。這是主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散的重要不

7、 同點(diǎn)。上述三種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的形式有一個(gè)共同之處，就是被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)都是以分子或離子的形式通 過(guò)細(xì)胞膜的。 4.入胞和出胞 一些大分子或物質(zhì)團(tuán)塊的轉(zhuǎn)運(yùn)，是通過(guò)入胞作用和出胞作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 ①入胞（內(nèi)吞）； 入胞是指物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng)，從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。如 果進(jìn)入的是固體物質(zhì)，稱為吞噬；如果是液態(tài)物質(zhì)，稱為吞飲。 入胞過(guò)程進(jìn)行時(shí)，首先是細(xì)胞膜“辯認(rèn)”環(huán)境中的某物質(zhì)。這一“辨認(rèn)”過(guò)程可能與細(xì) 胞膜表面存在的特殊受體以及被吞物質(zhì)所帶的電荷和其表面的粗糙程度有關(guān)。接著是膜和該 物質(zhì)接觸，引起膜的形態(tài)和機(jī)能的變化。接觸處的膜內(nèi)陷。其周圍的膜形成了突出的偽足并

8、 包圍該物質(zhì)，然后，偽足相互接觸并發(fā)生膜的融合和斷裂，于是異物和包圍它的一部分細(xì)胞 膜一起內(nèi)陷而進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。在胞質(zhì)內(nèi)，吞噬特與溶酶體接觸后，兩膜融合成一體，溶酶體內(nèi) 的水解酶即可將進(jìn)入的物質(zhì)進(jìn)行消化。 吞噬現(xiàn)象見于中性粒細(xì)胞與巨噬細(xì)胞對(duì)細(xì)菌、異物、組織碎片等的吞噬；吞飲現(xiàn)象見于 人體毛細(xì)血管、肝、小腸上皮等細(xì)胞借以攝取外界蛋白質(zhì)、脂肪等。 ②出胞（外吐）： 出胞是指物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的運(yùn)動(dòng)，從細(xì)胞內(nèi)排出到細(xì)胞外的過(guò)程。 它是細(xì)胞把代謝產(chǎn)物或腺細(xì)胞的分泌物排到細(xì)胞外的方式。以腺細(xì)胞分泌酶原的過(guò)程為例， 當(dāng)出胞作用進(jìn)行時(shí)，腺細(xì)胞內(nèi)的酶原顆粒逐漸向細(xì)胞的頂端靠近。最后酶

9、原顆粒外包裹的膜 和細(xì)胞膜接觸并融合，在融合處形成小孔，致使酶原顆粒內(nèi)容物放出細(xì)胞外。入胞和出胞作 用也都是耗能的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。 第二節(jié) 細(xì)胞的受體功能 受體是指細(xì)胞成分中分化出來(lái)的特殊蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，它能選擇性地與細(xì)胞生存環(huán)境中一定 的活性物質(zhì)相結(jié)合，從而引起細(xì)胞內(nèi)生理過(guò)程的改變。凡能與受體結(jié)合并產(chǎn)生生理效應(yīng)的物 質(zhì)，統(tǒng)稱配體。如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、抗原等。 受體分布于細(xì)胞的不同部位，各有不同的名稱。分布于細(xì)胞膜者，稱膜受體；分布于胞 漿者，稱為胞漿受體；分布在細(xì)胞核中者，稱為胞核受體。不論分布在哪里，受體的基本功 能都是一

10、致的。 細(xì)胞受體的第一項(xiàng)功能就是識(shí)別和結(jié)合。細(xì)胞受體能在體液中形形色色的化學(xué)物質(zhì)中識(shí) 別出為它帶來(lái)信息的特殊化學(xué)信號(hào)，并與之特異性結(jié)合。這種識(shí)別和特異結(jié)合能力，與受體 的主體構(gòu)象有關(guān)，就如同一把鑰匙開一把鎖一樣。有了這層特異關(guān)系，既能保持細(xì)胞對(duì)特異 化學(xué)物質(zhì)的高度敏感性，又能杜絕不相干的化學(xué)物質(zhì)的干擾，從而使信息傳遞具有針對(duì)性， 使細(xì)胞間的相互作用更加精確可靠。 細(xì)胞受體的第二項(xiàng)功能就是轉(zhuǎn)發(fā)信息。受體在與特異化學(xué)物質(zhì)結(jié)合的同時(shí)，其本身便受 到激動(dòng)而發(fā)生一系列變化，再以一定信號(hào)形式把這一系列變化的信息送至細(xì)胞的相應(yīng)部位， 觸發(fā)相應(yīng)的功能變化。 現(xiàn)以靶細(xì)胞

11、膜受體為例加以具 體說(shuō)明。在激素受體中，膜受體占 大多數(shù)。如圖2—2所示膜受體蛋白 質(zhì)是由兩個(gè)亞單位組成。一個(gè)位于 細(xì)胞膜外表面一側(cè)，稱為調(diào)節(jié)亞單 位；另一個(gè)位于細(xì)胞膜內(nèi)表面的一 側(cè)，稱為催化亞單位。調(diào)節(jié)亞單位 具有識(shí)別和結(jié)合特殊化學(xué)物質(zhì)的能 力，屬于受體中的收信機(jī)構(gòu)。催化 亞單位具有在調(diào)節(jié)亞單位激動(dòng)作用 下以一定信號(hào)形式轉(zhuǎn)發(fā)信息的功能，屬于受體中的發(fā)信機(jī)構(gòu)。在靶細(xì)胞周圍的內(nèi)環(huán)境中可 能存在各種各樣的化學(xué)物質(zhì)，其中也可能包括給該細(xì)胞帶來(lái)信息的特殊化學(xué)物質(zhì)（圖 2一2A）。 受體的調(diào)節(jié)亞單位識(shí)別出這一物質(zhì)便與之發(fā)生特異性的結(jié)合，同時(shí)本身受到激動(dòng)（圖2－2B）。 激動(dòng)了的

12、調(diào)節(jié)亞單位，又可使催化亞單位激動(dòng)起來(lái)。催化亞單位實(shí)際上是一種酶，它能催化細(xì) 胞內(nèi)的鏈狀結(jié)構(gòu)的ATP，使之轉(zhuǎn)化成環(huán)狀結(jié)構(gòu)的環(huán)——磷酸腺耷（CAMP），故被稱為腺苷酸環(huán)化 酶。所以當(dāng)催化亞單位激動(dòng)后，細(xì)胞內(nèi)的CAMP濃度便會(huì)升高（圖2一2C）。這就是催化亞單位以 CAMP為信號(hào)發(fā)出的信息。CAMP可在細(xì)胞內(nèi)引起一系列生化反應(yīng)，從而觸發(fā)細(xì)胞的生理活動(dòng)。 第三節(jié) 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象 伴隨生命活動(dòng)的電現(xiàn)象，稱為生物電。關(guān)于生物電在生命活動(dòng)中所起的作用，目前還不 十分清楚。本節(jié)著重以神經(jīng)纖維為例討論細(xì)胞水平生物電的表現(xiàn)形式，即靜息電位和動(dòng)作電

13、位。 一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制 （一）靜息電位 靜息電位是指細(xì)胞在安靜狀態(tài)下，存在于細(xì)胞膜的電位差。這個(gè)差值在不同的細(xì)胞是不 一樣的，就神經(jīng)纖維而言為膜外電位比膜內(nèi)電位高70～90mv。如規(guī)定膜外電位為0，則膜內(nèi) 電位當(dāng)為負(fù)值（-70～-90mv）。細(xì)胞在安靜狀態(tài)時(shí)，保持比較穩(wěn)定的外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)，稱為極 化。極化狀態(tài)是細(xì)胞處于生理靜息狀態(tài)的標(biāo)志。以靜息電位為準(zhǔn)，膜內(nèi)負(fù)電位增大，稱為超極 化。膜內(nèi)負(fù)電位減小，稱為去或除極化。細(xì)胞興奮后，膜電位又恢復(fù)到極化狀態(tài)，稱為復(fù)極化。 （二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制 “離子學(xué)說(shuō)”認(rèn)為，細(xì)胞水平生物電產(chǎn)生的前提有

14、二：①細(xì)胞內(nèi)外離子分布和濃度不同。 就正離子來(lái)說(shuō)，膜內(nèi)K+濃度較高，約為膜外的30倍。膜外Na+濃度較高約為膜內(nèi)的10倍。從負(fù) 離子來(lái)看，膜外以Cl-為主，膜內(nèi)則以大分子有機(jī)負(fù)離子（A-）為主。②細(xì)胞膜在不同的情況 下，對(duì)不同離子的通透性并不一樣，如在靜息狀態(tài)下，膜對(duì)K+的通透性大，對(duì)Na+的通透性則 很小。對(duì)膜內(nèi)大分子A-則無(wú)通透性。 由于膜內(nèi)外存在著K+濃度梯度，而且在靜 息狀態(tài)下，膜對(duì)K+又有較大的通透性（K+通道 開放），所以一部分K+便會(huì)順著濃度梯度向膜 外擴(kuò)散，即K+外流。膜內(nèi)帶負(fù)電荷的大分子 A-，由于電荷異性相吸的作用，也應(yīng)隨K+外 流，但因不能透過(guò)

15、細(xì)胞膜而被阻止在膜的內(nèi)表 面，致使膜外正電荷增多，電位變正，膜內(nèi)負(fù) 電荷增多，電位變負(fù)。這樣膜內(nèi)外之間便形成 了電位差，它在膜外排斥K+外流，在膜內(nèi)又牽 制K+的外流，于是K+外流逐漸減少。當(dāng)促使 K+流的濃度梯度和阻止K+外流的電梯度這兩 種抵抗力量相等時(shí)，K+的凈外流停止，使膜內(nèi)外的電位差保持在一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)。因此，可以 說(shuō)靜息電位主要是K+外流所形成的電一化學(xué)平衡電位。 二、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制 （一）動(dòng)作電位 細(xì)胞受刺激時(shí)，在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的擴(kuò)布性的電位變化，這種電位變化 稱為動(dòng)作電位。 實(shí)驗(yàn)觀察，動(dòng)作電位包括一個(gè)上升相

16、和一個(gè)下降相（圖2－3）。上升相代表膜的去極化 過(guò)程。以 0mv電位為界，上升相的下半部分為膜的去極化，是膜內(nèi)負(fù)電位減小，由-70～-90mv. 變?yōu)閛mv；上升相的上半部分是膜的反極化（超射），是膜電位的極性發(fā)生倒轉(zhuǎn)即膜外變負(fù)， 膜內(nèi)變正，由omv上升到+20～40mv。上升相膜內(nèi)電位上升幅度約為90～130mv。下降相代表膜 的復(fù)極化過(guò)程。它是膜內(nèi)電位從上升相頂端下降到靜息電位水平的過(guò)程。由于動(dòng)作電位幅度大、 時(shí)間短不超過(guò)2ms，波形很象一個(gè)尖峰，故又稱峰電位。在峰電位完全恢復(fù)到靜息電位水平之 前，膜兩側(cè)還有微小的連續(xù)緩慢的電變化，稱為后電位。 （二）動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制

17、 動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制與靜息電位相似，都與細(xì)胞膜的通透性及離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。 l.去極化過(guò)程 當(dāng)細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)，膜對(duì)Na+通透性增大，對(duì)K+通透性減小，于是細(xì)胞 外的Na+便會(huì)順其波度梯度和電梯度向胞內(nèi)擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位減小，直至膜內(nèi)電位比膜外高， 形成內(nèi)正外負(fù)的反極化狀態(tài)。當(dāng)促使Na+內(nèi)流的濃度梯度和阻止Na+內(nèi)流的電梯度，這兩種拮抗 力量相等時(shí)，Na+的凈內(nèi)流停止。因此，可以說(shuō)動(dòng)作電位的去極化過(guò)程相當(dāng)于Na+內(nèi)流所形成的 電一化學(xué)平衡電位。 2．復(fù)極化過(guò)程 當(dāng)細(xì)胞膜除極到峰值時(shí)，細(xì)胞膜的Na+通道迅速關(guān)閉，而對(duì)K+的通透性增 大，于是細(xì)胞內(nèi)的K+

18、便順其濃度梯度向細(xì)胞外擴(kuò)散，導(dǎo)致膜內(nèi)負(fù)電位增大，直至恢復(fù)到靜息時(shí) 的數(shù)值。 可興奮細(xì)胞每發(fā)生一次動(dòng)作電位，總會(huì)有一部分Na+在去極化中擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，并有一部分 K+在復(fù)極過(guò)程中擴(kuò)散到細(xì)胞外。這樣就激活了Na+－K+依賴式ATP酶即Na+－K+泵，于 是鈉泵加速運(yùn)轉(zhuǎn)，將胞內(nèi)多余的Na+泵出胞外，同時(shí)把胞外增多的K+泵進(jìn)胞內(nèi)，以恢復(fù)靜息 狀態(tài)的離子分布，保持細(xì)胞的正常興奮性。如果說(shuō)靜息電位是興奮性的基礎(chǔ)，那么，動(dòng)作電 位是可興奮細(xì)胞興奮的標(biāo)志。 三、動(dòng)作電位的引起和傳導(dǎo) （一）動(dòng)作電位的引起 1．閾電位 可興奮細(xì)胞（如神經(jīng)細(xì)胞）受刺激后，首先是膜上N

19、a+通道少量開放，出現(xiàn) Na+少量?jī)?nèi)流，使膜內(nèi)負(fù)電位減小。當(dāng)膜電位減小到某一臨界值時(shí)，受刺激部分的Na+通道大量 開放，使Na+快速大量?jī)?nèi)流，表現(xiàn)為擴(kuò)布性電位，即動(dòng)作電位。這個(gè)引起膜對(duì)Na+通透性突然增 大的臨界電位值，稱為閾電位。閾電位是可興奮細(xì)胞的重要生理參數(shù)之一。一般它與靜息電位 相差約20毫伏。如果兩者差距減小，則可興奮細(xì)胞的興奮性升高。反之，則降低。 2．局部電位 可興奮細(xì)胞在受閾下刺激 時(shí)細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性輕度增加，使膜內(nèi)負(fù) 電位減小，發(fā)生去極化但達(dá)不到閾電位，所以 不產(chǎn)生動(dòng)作電位。這種去極產(chǎn)生的電位稱為局 部電位或局部反應(yīng)。其特點(diǎn)：①刺激越強(qiáng)，局

20、 部電位的幅度越大。②隨擴(kuò)布距離的增加而減 小，不能遠(yuǎn)傳。③局部反應(yīng)可以總合，即多個(gè) 局部電位可疊加起來(lái)達(dá)到閾電位而引起動(dòng)作電 位。局部電位除了上述的去極化形式外，還可 表現(xiàn)為超極化的形式。 （二）動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 細(xì)胞膜某一點(diǎn)受刺激產(chǎn)生興奮時(shí)，其興奮部位膜電位由極化狀態(tài)（內(nèi)負(fù)外正）變?yōu)榉礃O 化狀態(tài)（內(nèi)正外負(fù)），于是興奮部位和靜息部位之間出現(xiàn)了電位差，導(dǎo)致局部的電荷移動(dòng)， 即產(chǎn)生局部電流。此電流的方向是膜外電流由靜息部位流向興奮部位，膜內(nèi)電流由興奮部位 流向靜息部位，這就造成靜息部位膜內(nèi)電位升高，膜外電位降低（去極化）。當(dāng)這種變化達(dá) 到閾電位時(shí)，便產(chǎn)生動(dòng)作電位圖

21、2—4。新產(chǎn)生的動(dòng)作電位又會(huì)以同樣方式作用于它的鄰點(diǎn)。 這個(gè)過(guò)程此起彼伏地逐點(diǎn)傳下去，就使興奮傳至整個(gè)細(xì)胞。 不論在哪一點(diǎn)上，動(dòng)作電位峰值都是由離子流決定的。而同一細(xì)胞的離子成分及其電化 學(xué)梯度都是一致的。所以動(dòng)作電位傳導(dǎo)時(shí)，絕不會(huì)因距離增大而幅度減小。因此，動(dòng)作電位 傳導(dǎo)的特點(diǎn)是不衰減的。由于具備不衰減傳導(dǎo)的特性，動(dòng)作電位在遠(yuǎn)程快速信息傳遞中就可 發(fā)揮其特長(zhǎng)。所謂神經(jīng)沖動(dòng)，就是在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。 第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能 人體各種形式的運(yùn)動(dòng)，主要靠肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)來(lái)完成的。例如，軀體運(yùn)動(dòng)和呼吸運(yùn)動(dòng) 是由骨骼肌

22、的收縮來(lái)完成；心臟射血是由心肌收縮來(lái)完成；胃腸運(yùn)動(dòng)是由平滑肌的收縮來(lái)完 成。不同肌肉組織在結(jié)構(gòu)和功能上雖有差異，但收縮機(jī)制基本相同?，F(xiàn)以骨骼肌為例來(lái)說(shuō)明 肌細(xì)胞的收縮功能。 一、骨骼肌的收縮及其機(jī)制 肌肉的長(zhǎng)度縮短或主動(dòng)發(fā)展張力增加。稱為肌肉收縮。肌肉的活動(dòng)都是以收縮形式完成 的。為適應(yīng)功能上的需要，肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上有其相應(yīng)的分化。肌細(xì)胞外形纖長(zhǎng)，內(nèi)部縱向并 列著許多肌原纖維。肌原纖維由許多肌節(jié)串聯(lián)而成。肌節(jié)是肌肉收縮的基本單位。 （－）肌細(xì)胞的收縮過(guò)程 1． 肌節(jié)的組成 肌節(jié)由粗、細(xì)肌絲組成。粗肌絲主要由肌凝蛋白構(gòu)成。機(jī)凝蛋白分子可分 球頭部和桿狀部。

23、桿狀部聚合成粗肌絲的主干，球頭部伸出粗肌絲的表面。形成橫橋。細(xì)肌 絲則由肌纖蛋白、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白組成（圖2－5）。 圖2—5 肌節(jié)模式圖 A：縱斷面粗細(xì)肌絲間關(guān)系 B：橫斷面粗細(xì)肌絲間關(guān)系 C：Z線 橫橋在肌肉收縮中起著關(guān)鍵的作用，它具有 ATP酶的性質(zhì)，并有兩個(gè)結(jié)

24、合位點(diǎn)，一個(gè)與 ATP的結(jié)合位點(diǎn)，另一個(gè)與細(xì)肌絲上肌纖蛋白的結(jié)合位點(diǎn)。細(xì)肌絲中肌纖蛋白上排列著許多與 橫橋結(jié)合的位點(diǎn)。在肌肉舒張時(shí)，原肌凝蛋白的位置正好在肌纖蛋白與橫橋之間，掩蓋了肌纖 蛋白上與橫橋結(jié)合點(diǎn)，阻止橫橋與肌凝蛋白的結(jié)合。 2．肌絲滑行過(guò)程 當(dāng)肌細(xì)胞興奮而使胞漿內(nèi)Ca2+增加時(shí)，Ca2+便與細(xì)絲上的肌鈣蛋白結(jié) 合，使其構(gòu)型發(fā)生變化，從而牽拉原肌凝蛋白滾動(dòng)移位，將其掩蓋的結(jié)合位點(diǎn)暴露出來(lái)。橫橋 立即與肌纖蛋白結(jié)合形成肌纖凝蛋白，同時(shí)橫橋上的 ATP酶獲得活性，加速ATP分解釋放能量， 使橫橋發(fā)生扭動(dòng)，牽拉細(xì)肌絲向粗肌絲內(nèi)滑行，肌節(jié)縮短，出現(xiàn)肌肉收縮圖2－6。

25、 當(dāng)胞漿內(nèi)Ca2+濃度下降時(shí)，肌鈣蛋白與Ca2+脫離，恢復(fù)靜息構(gòu)型，原肌凝蛋白又回到原位 而把結(jié)合位點(diǎn)重又覆蓋起來(lái)，橫橋不能接觸細(xì)肌絲，便使肌肉進(jìn)入舒張過(guò)程。 （二）肌細(xì)胞的興奮收縮耦聯(lián) 肌漿中Ca2+濃度的變化可引起肌肉的收縮和舒張，但怎樣引起肌漿中Ca2+濃度發(fā)生變化的呢？ 其原因如下： 在整體內(nèi)骨骼肌的功能直接受神經(jīng)系統(tǒng)控制。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到肌細(xì)胞時(shí)，肌細(xì)胞便產(chǎn)生 動(dòng)作電位，并將其迅速擴(kuò)布到整個(gè)細(xì)胞膜，于是整個(gè)肌細(xì)胞便進(jìn)入興奮狀態(tài)。肌細(xì)胞的興奮 并不等于細(xì)胞收縮，這中間還需要一個(gè)過(guò)程。這個(gè)把肌細(xì)胞的電興奮與肌細(xì)胞機(jī)械收縮銜接 起來(lái)的中介過(guò)程，稱為

26、興奮收編耦聯(lián)。具體的耦聯(lián)過(guò)程是：首先，細(xì)胞質(zhì)膜的動(dòng)作電位可直 接傳遍與其相延續(xù)的橫管系統(tǒng)的細(xì)胞膜。橫管的動(dòng)作電位可在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處把興奮信息傳遞 給縱管終池，使縱管膜股對(duì)鈣離子的通透性增大，貯存于池內(nèi)的Ca2+便會(huì)順其梯度擴(kuò)散到胞漿中， 使胞漿Ca2+濃度升高，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，從而出現(xiàn)肌肉收縮。 當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)停止時(shí)，肌膜及橫管電位恢復(fù)，終池膜對(duì)Ca2+的通透性降低，由于Ca2+泵的作用， Ca2+回到終地，使肌漿內(nèi)Ca2+降低，Ca2+與肌鈣蛋白分離，從而出現(xiàn)肌肉舒張。 二。骨骼肌收縮的形式 肌肉活動(dòng)按其負(fù)荷情況和刺激頻率可表現(xiàn)為等長(zhǎng)收縮和等張收縮、單

27、收縮和強(qiáng)直收縮。 （－）等長(zhǎng)收縮和等張收縮 肌肉的負(fù)荷有前后之分。肌肉在收縮之前所承受的負(fù)荷稱為前負(fù)荷：肌肉開始收縮之后 所承受的負(fù)荷稱為后負(fù)荷。前負(fù)荷可改變肌肉的初長(zhǎng)度并影響肌肉的收縮力量。即在一定范 圍內(nèi)肌肉的收縮力量與肌肉的初長(zhǎng)成正比。后負(fù)荷決定肌肉收縮是等張形式還是等長(zhǎng)形式。在有 后負(fù)荷的情況下，肌肉開始收縮時(shí)表現(xiàn)的是張力增加而長(zhǎng)度不變。這種長(zhǎng)度不變而張力增加的收 縮形式，稱為等長(zhǎng)收縮，又稱靜態(tài)收縮。待到肌肉張力隨肌肉收縮而增加到等于或稍高于后負(fù)荷 時(shí)，肌肉則表現(xiàn)出長(zhǎng)度變小而張力則不再增加。這種張力不變而長(zhǎng)度減小的收縮形式，稱為等張 收縮，又稱動(dòng)態(tài)收縮。在完整機(jī)體中，骨骼肌的收縮都是混合式的。也就是說(shuō)既有長(zhǎng)度的改變， 又有張力的改變。 （二）單收縮和強(qiáng)直收縮 圖2—7 刺激頻率與肌肉收縮形式—單收縮與強(qiáng)直收縮 上：肌肉收縮曲線 下：刺激記號(hào) 肌肉每接受一個(gè)單一刺激，都會(huì)迅速地收縮一次，稱為單收縮。肌肉受到連續(xù)刺激時(shí)，出 現(xiàn)強(qiáng)而持久的收縮，稱為強(qiáng)直收縮。由于刺激頻率不同又可分為不完全強(qiáng)直收縮和完全強(qiáng)直收縮 兩種（圖2一7）。正常機(jī)體內(nèi)骨骼肌都是強(qiáng)直收縮。