生理學(xué)課件:第二章細(xì)胞的基本功能
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1、一、一、 膜的化學(xué)組成和基本結(jié)構(gòu)膜的化學(xué)組成和基本結(jié)構(gòu) (cell structure)(cell structure) 細(xì)胞膜或質(zhì)膜(plasma membraneplasma membrane)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能Why have a cell membrane?u isolate the cell cytosol (intracellular fluid) from extracellular fluidu regulate exchange with the environment ions, nutrients, wastes,
2、secretionsu cell communicates with the environment receptor proteins bind signaling moleculesu structural support cellular junctions, anchor cytoskeletal proteins一、一、 膜的化學(xué)組成和基本結(jié)構(gòu)膜的化學(xué)組成和基本結(jié)構(gòu) (cell structure)(cell structure) 以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基本框架,其中鑲嵌有不同生理功能的以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基本框架,其中鑲嵌有不同生理功能的蛋白質(zhì)和少量多糖。蛋白質(zhì)和少量多糖。u S
3、tructural proteins junctions, cytoskeletonu Receptors bind a signaling molecule (ligand)u Enzymes reactions (digestion, signaling)u Transporters channels,carrier proteinsFunctions of membrane proteins 半透膜半透膜(semipermeable membrane)O O2 2,能源物質(zhì)能源物質(zhì)氨基酸氨基酸脂類(lèi)脂類(lèi)各種離子等各種離子等細(xì)細(xì) 胞胞CO2CO2代謝尾產(chǎn)物代謝尾產(chǎn)物二二. 物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)
4、的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 脂質(zhì)雙分子層構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)容物與外界環(huán)境的屏障,使得生命得以與非生命物質(zhì)區(qū)別開(kāi)來(lái),然而要維持生命的存在,就一定要與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換。一些一些脂溶性物質(zhì)脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。(一)單純擴(kuò)散(一)單純擴(kuò)散(simple diffusion)通透性通透性 (permeability) 通透性指物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度。它通透性指物質(zhì)通過(guò)膜的難易程度。它取決于物質(zhì)取決于物質(zhì)的脂溶性、分子大小的脂溶性、分子大小和帶電狀況(離子)和帶電狀況(離子) 單純擴(kuò)散的方向和速度取決于膜兩側(cè)的單純擴(kuò)散的方向和速度取決于膜兩側(cè)的濃度
5、差、濃度差、通通透性、透性、擴(kuò)散面積和溫度等。擴(kuò)散面積和溫度等。1、順濃度差、順濃度差2、不需要膜蛋白幫助、不需要膜蛋白幫助3、不消耗能量、不消耗能量4、轉(zhuǎn)運(yùn)脂溶性物質(zhì)(非極性分子)如、轉(zhuǎn)運(yùn)脂溶性物質(zhì)(非極性分子)如O2和和CO2、乙醇、尿素等乙醇、尿素等 細(xì)細(xì) 胞胞CO2O2特點(diǎn):特點(diǎn): 在細(xì)胞在細(xì)胞的幫助下,的幫助下,1.1.通道通道 (channel)2.2.載體載體 (carrier)(二)易化擴(kuò)散二)易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)特點(diǎn):特點(diǎn):1、順濃度差或電位差、順濃度差或電位差 2、膜蛋白幫助、膜蛋白幫助3、不消耗能量、不消耗能量4、轉(zhuǎn)運(yùn)水溶性物質(zhì)、轉(zhuǎn)運(yùn)水溶
6、性物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì):轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì):Na+, K+, Cl, Ca2+等直徑較小離子。等直徑較小離子。 根據(jù)其結(jié)構(gòu)特異性和轉(zhuǎn)運(yùn)離子的特異性命名: Na+通道、K+通道、 Cl通道、 Ca2+通道等。通道兩種狀態(tài):開(kāi)放、關(guān)閉通道兩種狀態(tài):開(kāi)放、關(guān)閉(1 1) 通道轉(zhuǎn)運(yùn)通道轉(zhuǎn)運(yùn) (channel transport)Ions diffuse through channels down their concentration gradient.Ca2+Ca2+NaNa+ +通道的功能狀態(tài)通道的功能狀態(tài):備用:關(guān)閉,受適當(dāng)刺激可被激活和重新開(kāi)放激活:開(kāi)放失活:關(guān)閉,受適當(dāng)刺激也不能被激活或重新開(kāi)放Voltage
7、 gated, chemically gated, mechanically gated.How are the channels gated (opened)?電壓門(mén)控通道電壓門(mén)控通道化學(xué)門(mén)控通道化學(xué)門(mén)控通道機(jī)械門(mén)控通道機(jī)械門(mén)控通道(2 2) 載體轉(zhuǎn)運(yùn)載體轉(zhuǎn)運(yùn) (carrier-mediated transport)葡萄糖、氨基酸葡萄糖、氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)象載體轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)象: : 1、高度特異性、高度特異性 2、競(jìng)爭(zhēng)性抑制、競(jìng)爭(zhēng)性抑制 3、飽和現(xiàn)象、飽和現(xiàn)象載體轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)載體轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn): :How do the rules of diffusion apply to movement by carri
8、er proteins?(1) Specificity (特異性特異性)Glucose transporters move 6 carbon sugars (hexoses).Glucose transporters will not move maltose (麥芽糖).(2) Competition (競(jìng)爭(zhēng)性競(jìng)爭(zhēng)性)Only galactoseGlucose and galactose (半乳糖半乳糖)(3) Saturation (飽和現(xiàn)象飽和現(xiàn)象)Carriers transporting a substrate reach their maximal rate.水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)水的跨膜轉(zhuǎn)
9、運(yùn)單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散水雖是極性分子水雖是極性分子但分子極小,又不帶電荷。但分子極小,又不帶電荷。 滲透滲透 (osmosis)易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散水通道水通道 (water channel)水孔蛋白水孔蛋白 (aquaporin, AQP) Water channel(三)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(三)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (active transport)特點(diǎn)特點(diǎn): 1、膜蛋白(泵)幫助、膜蛋白(泵)幫助 2、逆濃度差或電位差、逆濃度差或電位差 3、耗能、耗能 1 Primary (direct) Active Transport Secondary (indirect) Active Transport(1 1) 原發(fā)性
10、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) Primary Active Transport 鈉泵(sodium pump,鈉-鉀泵,鈉-鉀ATP酶)、鈣泵、碘泵等。鈉鈉-鉀泵鉀泵 分解分解1個(gè)分子個(gè)分子ATP,使,使3個(gè)個(gè)Na+移出膜外,移出膜外,2個(gè)個(gè)K+移到膜內(nèi)移到膜內(nèi)生電性鈉泵生電性鈉泵 (electrogenic pump)。 泵入和泵出正離子數(shù)相等-中性泵。 Na+-K+ ATPaseNa+K+Low levels of intracellular Na+Step 1: Active transport: Na+-K+ ATPase3 Intracellular Na+ ions bind onto
11、Na+ -K+ ATPase Step 2: Active transport: Na+-K+ ATPaseATP hydrolysis Step 3: Active transport: Na+-K+ ATPaseThe 3 Na+ ions are released Into the ECF Step 4: Active transport: Na+-K+ ATPaseBinding of 2 K+ ions from ECF Step 5: Active transport: Na+-K+ ATPaseIntracellular release of 2K+ ions(2 2) 繼發(fā)性主
12、動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) Secondary Active Transport 利用原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所造成的某種物質(zhì)的勢(shì)能貯利用原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所造成的某種物質(zhì)的勢(shì)能貯備而對(duì)其它物質(zhì)進(jìn)行逆濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)備而對(duì)其它物質(zhì)進(jìn)行逆濃度差跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程,又稱聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn)聯(lián)合轉(zhuǎn)運(yùn) (contransport)。 如腎小管和腸粘膜處的葡萄糖和氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)如腎小管和腸粘膜處的葡萄糖和氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)。 轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白(轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體,transporter)Symport driven by Na+ concentration gradient for trans-epithelial transportSodium-glucos
13、e symporter同向轉(zhuǎn)運(yùn)同向轉(zhuǎn)運(yùn) (symport)和逆向轉(zhuǎn)運(yùn)和逆向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)(四)出胞和入胞(四)出胞和入胞 入胞入胞 (endocytosis): 吞噬吞噬(phagocytosis)cell engulfs a particle into a vesicle 吞飲吞飲(pinocytosis)cell engulfs extracellular fluid 出胞出胞 (exocytosis) 第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) transmembrane signal transduction 外界信號(hào)作用于細(xì)胞時(shí),通常不直接進(jìn)入細(xì)胞或
14、直外界信號(hào)作用于細(xì)胞時(shí),通常不直接進(jìn)入細(xì)胞或直接影響細(xì)胞內(nèi)過(guò)程,而是作用于細(xì)胞膜表面,引起膜結(jié)接影響細(xì)胞內(nèi)過(guò)程,而是作用于細(xì)胞膜表面,引起膜結(jié)構(gòu)中一種或數(shù)種特殊蛋白質(zhì)分子的變構(gòu)作用,將外界環(huán)構(gòu)中一種或數(shù)種特殊蛋白質(zhì)分子的變構(gòu)作用,將外界環(huán)境變化的信息以新的信號(hào)形式傳到膜內(nèi),再引起靶細(xì)胞境變化的信息以新的信號(hào)形式傳到膜內(nèi),再引起靶細(xì)胞發(fā)生相應(yīng)的功能變化。發(fā)生相應(yīng)的功能變化。激素、神經(jīng)遞質(zhì)(第一信使)激素、神經(jīng)遞質(zhì)(第一信使)第二信使第二信使外界信號(hào)外界信號(hào)化學(xué)信號(hào)化學(xué)信號(hào)激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子(激素、遞質(zhì)、細(xì)胞因子(cytokines)機(jī)械信號(hào)機(jī)械信號(hào)電信號(hào)電信號(hào)電磁波,等電磁波,等膜受體膜受體
15、G蛋白耦聯(lián)受體蛋白耦聯(lián)受體 G protein-linked receptor 酶耦聯(lián)受體酶耦聯(lián)受體 enzyme-linked receptor 離子通道離子通道 ion channel一、一、G-G-蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Second messengercAMP (環(huán)磷酸腺苷)環(huán)磷酸腺苷)IP3 (inositol triphyosphate, 三磷酸肌醇)三磷酸肌醇)DG (diacylglycerol, 二酰甘油)二酰甘油)cGMP (環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷)環(huán)磷酸鳥(niǎo)苷)Ca2+ G蛋白耦聯(lián)受體途徑蛋白耦聯(lián)受體途徑多數(shù)激素通過(guò)此途徑多數(shù)激素通過(guò)此途徑發(fā)揮作用發(fā)揮作用
16、cAMPcAMP作為第二信使作為第二信使二、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) Signal transduction mediated by enzyme-linked receptor u 具有酪氨酸激酶的受體 (tyrosine kinase receptor) 表皮生長(zhǎng)銀子 (EGF), 神經(jīng)生長(zhǎng)銀子 (NGF) 導(dǎo)致細(xì)胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄過(guò)程的改變u 具有鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶的受體 (receptor guanylyi cyclase, GC) 心房鈉尿肽 (ANP), nitric oxide (NO)化學(xué)門(mén)控通道化學(xué)門(mén)控通道 (chemically gated channel
17、) 配體(ligand)促離子型受體(ionotropic receptor)電壓門(mén)控通道電壓門(mén)控通道 (voltage gated channel)機(jī)械門(mén)控通道機(jī)械門(mén)控通道 (mechanically gated channel)三、離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第三節(jié):細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第三節(jié):細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜息電位靜息電位 (resting potential, RP)動(dòng)作電位動(dòng)作電位 (action potential, AP) 膜電位膜電位 (Membrane Potential)一、細(xì)胞的靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制一、細(xì)胞的靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制細(xì)胞內(nèi)微電極 (micro
18、electrode) 記錄The value for the resting membrane potentialResting potential+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -極化極化 去極化去極化除極化除極化 超極化超極化 復(fù)極化復(fù)極化常用術(shù)語(yǔ)常用術(shù)語(yǔ) 成分成分細(xì)胞內(nèi)液細(xì)胞內(nèi)液(mEq/L)細(xì)胞外液細(xì)胞外液(mEq/L)陽(yáng)離子陽(yáng)離子Na+10147K+1404Ca2+52Mg2+272陰離子陰離子Cl-25114HPO42-802HCO3-1030 1、
19、細(xì)胞膜內(nèi)外存在離子濃度差:膜內(nèi)、細(xì)胞膜內(nèi)外存在離子濃度差:膜內(nèi)K+高,膜高,膜外外Na+高高 2、細(xì)胞膜在不同情況下對(duì)各種離子通透性不同,、細(xì)胞膜在不同情況下對(duì)各種離子通透性不同,安靜時(shí)對(duì)安靜時(shí)對(duì)K+通透性大通透性大形成靜息電位的離子基礎(chǔ)形成靜息電位的離子基礎(chǔ)Na+Cl-Organic anionsK+Na+Cl-OrganicAnionsK+Electrochemical gradient is a combination of the electrical and chemical gradients 靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制 安靜狀態(tài):安靜狀態(tài): 膜內(nèi)膜內(nèi)K+濃度高、膜對(duì)濃度
20、高、膜對(duì)K+的通的通透性大透性大K+順濃度差外流順濃度差外流 (陰離陰離子不能通過(guò)細(xì)胞膜子不能通過(guò)細(xì)胞膜)膜外電位膜外電位、膜內(nèi)電位膜內(nèi)電位 (內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)外正)隨著隨著K+外外流增多流增多膜內(nèi)外電位差膜內(nèi)外電位差K+外外流阻力流阻力K+外流的阻力外流的阻力 (電位差電位差)和動(dòng)力(濃度差)相等和動(dòng)力(濃度差)相等膜電位膜電位穩(wěn)定于某一數(shù)值穩(wěn)定于某一數(shù)值 (K+平衡電位平衡電位)。K K+ +的平衡電位的平衡電位 (equilibrium potential)iOkKKZFRTElnR-氣體常數(shù); T-絕對(duì)溫度; Z-離子價(jià); F-法拉第常數(shù)Ek=59.5logK+oK+i(mV)實(shí)際值比計(jì)算
21、值略小,與膜對(duì)Na+有很小的通透性有關(guān)。Nernst公式:實(shí)際值比計(jì)算值略小,與膜對(duì)Na+有很小的通透性有關(guān)。影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素1.膜內(nèi)外K+的濃度差2.膜對(duì)K+和Na+的通透性3.鈉鉀泵活動(dòng)的影響圖2-12 動(dòng) 作電 位 示意 圖 以及 動(dòng) 作電 位 期間 膜 電位 的 變化 過(guò)程m v 去極化靜息電位超極化 刺激 復(fù)極化 時(shí)間 +25 -90 0記錄電極在膜外記錄電極進(jìn)入膜內(nèi) 潛伏期 動(dòng)作電位5m s 反極化正后電位負(fù)后電位NaNa+ +的平衡電位的平衡電位 細(xì)胞受到有效刺激細(xì)胞受到有效刺激Na+通道通道開(kāi)放開(kāi)放Na+順電順電-化學(xué)梯度內(nèi)流化學(xué)梯度內(nèi)流膜外電位膜外
22、電位、膜內(nèi)電位、膜內(nèi)電位(去極化去極化)內(nèi)負(fù)外正變成內(nèi)正外負(fù)內(nèi)負(fù)外正變成內(nèi)正外負(fù)電位差電位差成為成為Na+內(nèi)流阻力內(nèi)流阻力對(duì)抗對(duì)抗Na+內(nèi)流內(nèi)流Na+內(nèi)流的動(dòng)力內(nèi)流的動(dòng)力 (濃度差濃度差)與阻力與阻力 (電位差電位差)相等相等Na+的平衡電位。的平衡電位。 膜電位達(dá)到膜電位達(dá)到Na+平衡電位時(shí),平衡電位時(shí),Na+通道失活通道失活, K+外流外流形形成動(dòng)作電位的下降支,并最終恢復(fù)到靜息電位水平。成動(dòng)作電位的下降支,并最終恢復(fù)到靜息電位水平。 由于鈉鉀泵對(duì)離子的不對(duì)稱轉(zhuǎn)運(yùn)造成(生電性鈉泵),由于鈉鉀泵對(duì)離子的不對(duì)稱轉(zhuǎn)運(yùn)造成(生電性鈉泵),最終使細(xì)胞膜內(nèi)外的離子分布恢復(fù)到安靜水平。最終使細(xì)胞膜內(nèi)外的
23、離子分布恢復(fù)到安靜水平。當(dāng)刺激使靜息電位減小到某個(gè)臨界值時(shí),膜上的當(dāng)刺激使靜息電位減小到某個(gè)臨界值時(shí),膜上的電壓門(mén)控電壓門(mén)控Na+通道突然大量開(kāi)放而爆發(fā)動(dòng)作電位,這個(gè)通道突然大量開(kāi)放而爆發(fā)動(dòng)作電位,這個(gè)臨界膜電位數(shù)值臨界膜電位數(shù)值稱閾電位一般比靜息電位絕對(duì)值小約1020mV。動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的“全或無(wú)全或無(wú)”現(xiàn)象現(xiàn)象 在同一細(xì)胞上,動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度在同一細(xì)胞上,動(dòng)作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變。和傳導(dǎo)距離而改變。(1) 細(xì)胞必須具有興奮性:細(xì)胞必須具有興奮性: 通道處于可激活狀態(tài)通道處于可激活狀態(tài)(2) 刺激必須是有效刺激:使膜電位上升到閾電位。刺激必須是有效刺激:使膜電位上
24、升到閾電位。 又稱閾值。閾值。u 能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。u 使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的最小刺激強(qiáng)度。使膜的靜息電位去極化達(dá)到閾電位的最小刺激強(qiáng)度。u 低于或高于閾強(qiáng)度的刺激分別稱為閾下刺激或閾上刺激。低于或高于閾強(qiáng)度的刺激分別稱為閾下刺激或閾上刺激。u 興奮性與閾強(qiáng)度成反比。興奮性與閾強(qiáng)度成反比。u 閾強(qiáng)度是衡量組織興奮性的指標(biāo)。閾強(qiáng)度是衡量組織興奮性的指標(biāo)。+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +局部電流局部電流+ + + + + + + + + + + + + + +
25、 + + + + + + + + + + + + + + + +有髓纖維:跳躍式傳導(dǎo)有髓纖維:跳躍式傳導(dǎo) (saltatory conduction) 局部電流發(fā)生局部電流發(fā)生在相鄰的郎飛氏結(jié)在相鄰的郎飛氏結(jié)之間。之間。 傳導(dǎo)速度快。傳導(dǎo)速度快。動(dòng)作電位的形態(tài)和大小與刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān) (2)不衰減傳導(dǎo) (3)脈沖式(1) 細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力。 細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。 細(xì)胞產(chǎn)生了動(dòng)作電位細(xì)胞產(chǎn)生了動(dòng)作電位可興奮細(xì)胞可興奮細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞四、組織的興奮和興奮性四、組織的興奮和興奮性刺激的三個(gè)參數(shù)刺激的三個(gè)參數(shù): 刺激強(qiáng)度、刺激持續(xù)時(shí)間刺激
26、強(qiáng)度、刺激持續(xù)時(shí)間、強(qiáng)度強(qiáng)度-時(shí)間變化率時(shí)間變化率 閾強(qiáng)度:閾強(qiáng)度: 1 1絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 (absolute refractory period) 2 2相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 (relative refractory period)3 3超常期超常期 (supranormal period)4 4低常期低常期局部興奮局部興奮(local potential)有去極有去極化和超極化兩種類(lèi)型化和超極化兩種類(lèi)型 1、不是、不是“全或無(wú)全或無(wú)” 2、電緊張性擴(kuò)布:不可遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)、電緊張性擴(kuò)布:不可遠(yuǎn)距離傳導(dǎo) 3、總和現(xiàn)象:時(shí)間性總和、空間性總和、總和現(xiàn)象:時(shí)間性總和、空間性總和Temporal
27、 summationSpatial summation第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮1.運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的興奮傳遞給骨骼肌細(xì)胞,使其興奮2.骨骼肌細(xì)胞的興奮引發(fā)其收縮3.骨骼肌細(xì)胞的收縮機(jī)制4.骨骼肌的收縮形式5.影響骨骼肌收縮的因素主要內(nèi)容主要內(nèi)容一、神經(jīng)一、神經(jīng)- -肌肉接頭處肌肉接頭處的興奮傳遞的興奮傳遞(一)神經(jīng)(一)神經(jīng)- -肌肉接肌肉接頭的結(jié)構(gòu)頭的結(jié)構(gòu) 接頭前膜接頭后膜接頭間隙運(yùn)動(dòng)終板 囊泡 乙酰膽堿( ACh)膽堿酯酶(二)神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞(二)神經(jīng)肌接頭處的興奮傳遞 動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)末梢動(dòng)作電位到達(dá)神經(jīng)末梢Ca2+通道開(kāi)放通道開(kāi)放 Ca2+進(jìn)進(jìn)入軸突末梢,囊泡向接頭前膜移
28、動(dòng)并與之融合入軸突末梢,囊泡向接頭前膜移動(dòng)并與之融合 通過(guò)出通過(guò)出胞作用將囊泡中的胞作用將囊泡中的ACh釋放到接頭間隙釋放到接頭間隙接頭間隙中接頭間隙中ACh擴(kuò)散到終板膜擴(kuò)散到終板膜ACh與與ACh受體結(jié)合受體結(jié)合 化學(xué)門(mén)控化學(xué)門(mén)控通道開(kāi)放通道開(kāi)放Na+內(nèi)流(為主)和內(nèi)流(為主)和K+外流外流終板膜去極化終板膜去極化形成終板電位形成終板電位 擴(kuò)散到相鄰肌細(xì)胞膜擴(kuò)散到相鄰肌細(xì)胞膜總和達(dá)閾電位總和達(dá)閾電位肌細(xì)胞膜爆發(fā)動(dòng)作電位。肌細(xì)胞膜爆發(fā)動(dòng)作電位。Transmission of neuromuscular junction Click to play神經(jīng)神經(jīng)- -肌接頭處興奮傳遞的特征:肌接頭處興
29、奮傳遞的特征:(三)影響神經(jīng)(三)影響神經(jīng)- -肌接頭傳遞的因素肌接頭傳遞的因素1. 影響ACh釋放的因素:細(xì)胞外液低Ca2+或高M(jìn)g2+ ACh釋放2. 影響ACh與受體結(jié)合的因素:美洲箭毒、-銀環(huán)蛇毒、肌肉松弛藥3. 膽堿酯酶抑制劑:有機(jī)磷農(nóng)藥、新斯的明二、興奮收縮耦聯(lián)二、興奮收縮耦聯(lián)肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 1. 橫管或T管(T tubule):將肌細(xì)胞膜其他部位傳來(lái)的動(dòng)作電位傳導(dǎo)到肌細(xì)胞深部。 2. 縱管或L管(L tubule),即肌漿網(wǎng)。終末池-Ca2+的貯存/釋放(Ca2+通道)和再聚集(Ca2+泵)。 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)(triad):興奮-收縮藕聯(lián)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 。骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的興
30、奮收縮耦聯(lián)肌細(xì)胞的動(dòng)作電位與收縮之間的聯(lián)系起來(lái)的過(guò)程。肌細(xì)胞的動(dòng)作電位與收縮之間的聯(lián)系起來(lái)的過(guò)程。 1興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳導(dǎo)到肌細(xì)胞內(nèi)部三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處。 2三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞:橫管膜上的動(dòng)作電位傳導(dǎo)至肌漿網(wǎng)可導(dǎo)致, 3肌漿網(wǎng)對(duì)Ca2+的再聚集:肌肉的舒張和收縮一樣,都屬主動(dòng)過(guò)程。 興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程興奮收縮耦聯(lián)過(guò)程1. 骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)骨骼肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)(一)肌原纖維和肌小節(jié)(一)肌原纖維和肌小節(jié) 每條肌原纖維的全長(zhǎng)呈規(guī)則的明、暗帶交替排列。 暗帶暗帶的長(zhǎng)度比較固定,中央有一狹窄的較透明的H H帶帶,H帶正中有一條M M線線。明帶明帶的長(zhǎng)度可變,中央有一條暗線即Z Z線線。 肌小節(jié)肌小節(jié)
31、相鄰兩Z線之間的結(jié)構(gòu),稱為肌小節(jié),是肌肉收縮和舒張的最基本單位。在體骨骼肌安靜時(shí)肌小節(jié)長(zhǎng)度約2.02.2m。肌原纖維由粗、細(xì)肌絲按一定規(guī)律排列而成。暗帶中含有粗肌絲粗肌絲,其長(zhǎng)度與暗帶相同,M線起著固定成束粗肌絲的作用。細(xì)肌絲細(xì)肌絲由Z線向兩側(cè)明帶伸出,并伸入暗帶,與粗肌絲規(guī)則地交錯(cuò)對(duì)插。三、骨骼肌的收縮原理骨骼肌的收縮原理暗暗 帶帶明明 帶帶Resting lengthSliding filament theory of contraction1. 1. 粗肌絲粗肌絲 (thick filament) 肌凝蛋白肌凝蛋白(肌球蛋白,肌球蛋白,myosin)組成組成 橫橋橫橋 (cross br
32、idge):1. 可逆性與細(xì)肌絲結(jié)合,拖動(dòng)細(xì)肌絲滑可逆性與細(xì)肌絲結(jié)合,拖動(dòng)細(xì)肌絲滑行;行;2.具有具有ATP酶活性。酶活性。2.肌絲滑行過(guò)程肌絲滑行過(guò)程 2. 2.細(xì)肌絲細(xì)肌絲 (thin filament) 三種蛋白質(zhì)組成:肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白(肌纖蛋白,actin)、原肌凝蛋白原肌凝蛋白(肌球蛋肌球蛋白白,tropomyosin)和肌鈣蛋白肌鈣蛋白(troponin)Relaxed stateInitiation of contration 肌漿中肌漿中Ca2+濃度濃度Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白構(gòu)肌鈣蛋白構(gòu)型變化型變化原肌凝蛋白構(gòu)型變化原肌凝蛋白構(gòu)型變化肌動(dòng)蛋白上活性位點(diǎn)暴露
33、肌動(dòng)蛋白上活性位點(diǎn)暴露橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋橫橋ATP酶激活酶激活分解分解ATP放出能量放出能量橫橋頭部擺動(dòng)并拖動(dòng)細(xì)肌絲橫橋頭部擺動(dòng)并拖動(dòng)細(xì)肌絲肌絲滑行肌絲滑行(肌肉收縮肌肉收縮)。 肌漿中肌漿中Ca2+濃度濃度肌鈣蛋白構(gòu)型恢復(fù)肌鈣蛋白構(gòu)型恢復(fù)原肌凝蛋白構(gòu)型原肌凝蛋白構(gòu)型恢復(fù)恢復(fù)掩蓋肌動(dòng)蛋白上活性位點(diǎn)掩蓋肌動(dòng)蛋白上活性位點(diǎn)橫橋不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合橫橋不能與肌動(dòng)蛋白結(jié)合細(xì)肌絲回到原位細(xì)肌絲回到原位肌肉舒張。肌肉舒張。肌絲滑行過(guò)程肌絲滑行過(guò)程等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮 (isometric contraction): 張力增加、長(zhǎng)度不變張力增加、長(zhǎng)度不變等張收縮等張收縮 (isotonic
34、contraction): 張力不變、長(zhǎng)度縮短張力不變、長(zhǎng)度縮短張力時(shí)間肌肉開(kāi)始縮短等長(zhǎng)收縮等張收縮四、骨骼肌收縮的形式四、骨骼肌收縮的形式 1 1等長(zhǎng)收縮和等張收縮等長(zhǎng)收縮和等張收縮 any contraction that creates a force and moves a load Isotonic contraction - Create force without movementIsometric contraction2.2.單收縮和復(fù)合收縮單收縮和復(fù)合收縮(1)(1)單收縮單收縮Single twitchStimulusStimulusStimulus The muscle
35、 does not relax completely before the second stimulus occurs, resulting in a more powerful contraction: summation.(2)(2)復(fù)合收縮復(fù)合收縮不完全強(qiáng)直收不完全強(qiáng)直收縮縮Incomplete tetanus完全性強(qiáng)直收縮完全性強(qiáng)直收縮單收縮單收縮完全性強(qiáng)直收縮完全性強(qiáng)直收縮五、影響骨骼肌收縮的主要因素五、影響骨骼肌收縮的主要因素前負(fù)荷前負(fù)荷后負(fù)荷后負(fù)荷 肌肉收縮能力肌肉收縮能力 肌肉的負(fù)荷肌肉的負(fù)荷前負(fù)荷前負(fù)荷 (preload) 指肌肉收指肌肉收縮前所承受的負(fù)荷??s前所承受的負(fù)荷
36、。它使肌肉在收縮前就處于一定的初長(zhǎng)度 (initial length) 。后負(fù)荷后負(fù)荷 (afterload) 指肌肉開(kāi)指肌肉開(kāi)始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或始收縮時(shí)才遇到的負(fù)荷或阻力,它阻礙收縮時(shí)肌肉阻力,它阻礙收縮時(shí)肌肉的縮短。的縮短。preload afterload 在一定范圍內(nèi),隨著前在一定范圍內(nèi),隨著前負(fù)荷的增加,肌肉收縮產(chǎn)生負(fù)荷的增加,肌肉收縮產(chǎn)生的張力也增加。的張力也增加。前負(fù)荷過(guò)大,肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力反而減小。 肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生最大張力的前負(fù)荷或初長(zhǎng)度稱為最適前負(fù)荷(optimal preload)或最適初長(zhǎng)度(optimal initial length)。初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度張力張力最適
37、初長(zhǎng)最適初長(zhǎng)最大張力最大張力異長(zhǎng)調(diào)節(jié)異長(zhǎng)調(diào)節(jié) 1 1前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響長(zhǎng)度長(zhǎng)度- -張力曲線張力曲線 最適初長(zhǎng)或最適前負(fù)荷時(shí),肌小節(jié)內(nèi)的粗細(xì)肌絲處于最理想的重疊狀態(tài),每一個(gè)橫橋附近都有能與之起作用的細(xì)肌絲存在,可出現(xiàn)最佳收縮效果。2 2后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響:張力后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響:張力速度曲線速度曲線1. 后負(fù)荷很大時(shí),肌肉縮短速度、縮短長(zhǎng)度和做功均為零,產(chǎn)生的張力達(dá)最大值(P0)。2. 后負(fù)荷為0時(shí),肌肉縮短速度達(dá)最大(Vmax),但張力為0,故不做功。3. 隨后負(fù)荷增加,收縮產(chǎn)生的張力亦增加,出現(xiàn)外部縮短的時(shí)間延長(zhǎng),縮短初速度和縮短長(zhǎng)度變小。張力張力速度曲線分析速度曲線分析u Contractility肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)所決定的肌細(xì)肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)所決定的肌細(xì)胞收縮效果胞收縮效果,包括興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程、胞漿胞漿Ca2+濃濃度度、橫橋頭部ATP酶活性酶活性等,而與前、后負(fù)荷無(wú)關(guān)。u 缺氧、酸中毒Contractility u Ca2+、咖啡因、腎上腺素Contractility 3. 3. 肌肉收縮能力對(duì)肌肉收縮力的影響肌肉收縮能力對(duì)肌肉收縮力的影響
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