《生理學(xué)課件：第二章 細(xì)胞的基本功能2》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)課件：第二章 細(xì)胞的基本功能2（42頁珍藏版）》請?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng)細(xì)胞的電活動(dòng) 刺激和反應(yīng)刺激和反應(yīng)1.1.刺激刺激：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。：細(xì)胞和組織所處的內(nèi)外環(huán)境的變化。 刺激的形式：物理刺激的形式：物理 化學(xué)化學(xué) 機(jī)械，機(jī)械，etcetc刺激的三要素：刺激的三要素：強(qiáng)度強(qiáng)度；持續(xù)時(shí)間持續(xù)時(shí)間；強(qiáng)度強(qiáng)度- -時(shí)間變化率時(shí)間變化率 ( (方波刺激時(shí)不變方波刺激時(shí)不變) )。 * * 在一定范圍內(nèi)，在一定范圍內(nèi)，if if 刺激持續(xù)時(shí)間較短，引刺激持續(xù)時(shí)間較短，引起起細(xì)胞興奮細(xì)胞興奮所需要的刺激強(qiáng)度就較大。所需要的刺激強(qiáng)度就較大。 閾強(qiáng)度閾強(qiáng)度 threshold intensity threshold intensity

2、 將刺激的持續(xù)時(shí)間固定將刺激的持續(xù)時(shí)間固定, ,測定能使細(xì)胞或測定能使細(xì)胞或組織發(fā)生組織發(fā)生興奮興奮的最小刺激強(qiáng)度。的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激：閾刺激： threshold stimulus threshold stimulus 刺激強(qiáng)度相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。刺激強(qiáng)度相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。閾上刺激：閾上刺激：大于閾強(qiáng)度的刺激。大于閾強(qiáng)度的刺激。閾下刺激：閾下刺激：小于閾強(qiáng)度的刺激。小于閾強(qiáng)度的刺激。* * 閾刺激增大，表示細(xì)胞閾刺激增大，表示細(xì)胞興奮性興奮性下降。下降。2.2.反應(yīng)反應(yīng)response: :可興奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答?？膳d奮組織或細(xì)胞對刺激所發(fā)生的應(yīng)答。興奮興奮excitati

3、on、抑制抑制inhibition可興奮細(xì)胞或組織和興奮性可興奮細(xì)胞或組織和興奮性1.1.可興奮細(xì)胞或組織可興奮細(xì)胞或組織:受刺激后能產(chǎn)生受刺激后能產(chǎn)生 動(dòng)作電位動(dòng)作電位的細(xì)胞或組織。的細(xì)胞或組織。 神經(jīng)、肌肉、腺體。神經(jīng)、肌肉、腺體。2.2.興奮性興奮性 excitability:excitability:可興奮組織、細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生可興奮組織、細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位動(dòng)作電位的的能力能力。 衡量興奮性高低的指標(biāo)衡量興奮性高低的指標(biāo)閾值（閾強(qiáng)度）閾值（閾強(qiáng)度） Excitability Excitability 1 1threshold intensity 細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性細(xì)胞膜的被

4、動(dòng)電學(xué)特性1.細(xì)胞膜電學(xué)特性細(xì)胞膜電學(xué)特性:膜電阻膜電阻Rm: 可變可變,與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān)；與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān)； Rm倒數(shù)即膜電導(dǎo)倒數(shù)即膜電導(dǎo)Gm=帶電離子通透性帶電離子通透性細(xì)胞膜通道開放細(xì)胞膜通道開放帶電離子跨膜移動(dòng)帶電離子跨膜移動(dòng)相相 當(dāng)于電容器充電或放電當(dāng)于電容器充電或放電可產(chǎn)生電位差即可產(chǎn)生電位差即 跨膜電位跨膜電位 一、靜息電位一、靜息電位Resting potential，RP( (一一) )靜息電位的測定和概念：靜息電位的測定和概念： 細(xì)胞在未受刺細(xì)胞在未受刺激時(shí)激時(shí)( (安靜安靜狀態(tài)下狀態(tài)下) ),細(xì)胞膜兩側(cè)存在的細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)外正內(nèi)負(fù)負(fù)的電位差。的電位差。

5、 1.范圍范圍:-10mV-100mV( (隨細(xì)胞種類而不同隨細(xì)胞種類而不同) ); ( 以膜外電位為以膜外電位為0 ，記錄到的胞內(nèi)電位），記錄到的胞內(nèi)電位）膜內(nèi)電位負(fù)值的減小稱為膜內(nèi)電位負(fù)值的減小稱為靜息電位減小靜息電位減??；（-90 mv） （-70mv）膜內(nèi)電位負(fù)值的增大稱為膜內(nèi)電位負(fù)值的增大稱為靜息電位增大靜息電位增大。 極化極化(polarization): 外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)。去極化去極化(depolarization):RP減小的過程減小的過程/狀態(tài)。狀態(tài)。超極化超極化(hyperpolarization):RP增大的過程增大的過程/狀態(tài)狀態(tài)反極化反極化(revers

6、epolarization): 去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎怠ＨO化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎?。超射超?overshoot):膜電位高于膜電位高于0電位的部分。電位的部分。復(fù)極化復(fù)極化(repolarization):質(zhì)膜去極化后再向質(zhì)膜去極化后再向RP方向恢復(fù)的過程。方向恢復(fù)的過程。( (二二) )靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制1.1.細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差與平衡電位: （P-28，表，表2-1） 鈉泵活動(dòng)造成。鈉泵活動(dòng)造成。 Na Na+ + o o NaNa+ + I I 、 K K+ + i i KK+ + o o2.2.安靜時(shí)，膜主

7、要對安靜時(shí)，膜主要對K K+ +有一定的通透性。有一定的通透性。3.3.鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用 離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力和平衡電位離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力和平衡電位 擴(kuò)散驅(qū)動(dòng)力：濃度差擴(kuò)散驅(qū)動(dòng)力：濃度差和和電位差電位差 當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，它受到來自濃度差和電位當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，它受到來自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱為電化電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。學(xué)驅(qū)動(dòng)力。 膜通透性：膜通透性：安靜狀態(tài)下安靜狀態(tài)下, ,膜主要對膜主要對K K+ +通透通透 靜息狀態(tài)下，靜息狀態(tài)下，非門控鉀通道非門控鉀通道經(jīng)常處于開放狀態(tài)。經(jīng)常處于開放狀態(tài)。 擴(kuò)散平衡：擴(kuò)散平衡

8、：電位差電位差= =濃度差濃度差, ,驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力= =0 0 根據(jù)根據(jù)NernstNernst公式可計(jì)算出公式可計(jì)算出離子平衡電位離子平衡電位膜主要對膜主要對K K+ +通透通透細(xì)胞內(nèi)外細(xì)胞內(nèi)外K K+ +勢能差勢能差K K+ +經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散擴(kuò)散出的擴(kuò)散出的K K+ +形成阻形成阻礙礙K K+ +繼續(xù)擴(kuò)散的電繼續(xù)擴(kuò)散的電場力場力K K+ +的濃度差動(dòng)力和的濃度差動(dòng)力和電場力阻力平衡電場力阻力平衡Resting Potential:Nernst公式公式( (環(huán)境溫度為環(huán)境溫度為2727時(shí)時(shí)) ) EK=59.5 log ( (mV) ) RPRP相當(dāng)于相當(dāng)于E EK K，但實(shí)測

9、值總是小但實(shí)測值總是小于于NernstNernst公式的計(jì)算值，原因公式的計(jì)算值，原因是是靜息靜息時(shí)，細(xì)胞膜對時(shí)，細(xì)胞膜對NaNa+ +等離子等離子也存在也存在一定一定的的通透性通透性 K+ o K+ i影響影響RPRP因素因素： 胞內(nèi)、外的胞內(nèi)、外的 K+ : K+ o與與 K+ i的差值決定的差值決定EK， K+ o EK RP RP （去極化）（去極化） 膜對膜對K+、Na+通透性通透性: K+的通透性的通透性,則則RP,更趨向于更趨向于EK Na+的通透性的通透性,則則RP,更趨向于更趨向于ENa Na+-K+泵的活動(dòng)水平泵的活動(dòng)水平 鈉泵活動(dòng)增強(qiáng)鈉泵活動(dòng)增強(qiáng)超級化超級化Resting

10、 Potential二、動(dòng)作電位二、動(dòng)作電位Action potential,APAction potential,AP( (一一) )動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)1.1.在在RPRP基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個(gè)有效刺激后，基礎(chǔ)上，細(xì)胞受到一個(gè)有效刺激后，其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、其膜電位所發(fā)生的一次可擴(kuò)布、迅速的、短暫的波動(dòng)。短暫的波動(dòng)。實(shí)質(zhì)：是膜電位在實(shí)質(zhì)：是膜電位在RPRP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可擴(kuò)布、快速的布、快速的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原倒轉(zhuǎn)和復(fù)原；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)；是細(xì)胞興奮的本質(zhì)表現(xiàn)。表現(xiàn)。2. 動(dòng)作電位的波形動(dòng)作電位的波形: :升支升支( (去極化相去極化相) )

11、降支降支( (復(fù)極化相復(fù)極化相) )鋒電位鋒電位 spike potential 后電位后電位 負(fù)后電位負(fù)后電位 negative after-potential 正后電位正后電位 positive after-potential(二二)動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制1.離子跨膜流動(dòng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化離子跨膜流動(dòng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化*膜兩側(cè)離子濃度決定該離子的平衡電位；膜兩側(cè)離子濃度決定該離子的平衡電位；每次每次AP進(jìn)入胞內(nèi)的進(jìn)入胞內(nèi)的Na+和出去的和出去的K+均只占均只占胞質(zhì)內(nèi)離子總量的幾萬分之一，不會顯著胞質(zhì)內(nèi)離子總量的幾萬分之一，不會顯著影響膜兩側(cè)的離子濃度差；影響膜兩側(cè)的離

12、子濃度差；*驅(qū)動(dòng)力的改變主要由膜電位變化而引起；驅(qū)動(dòng)力的改變主要由膜電位變化而引起；產(chǎn)生相應(yīng)的驅(qū)動(dòng)力。產(chǎn)生相應(yīng)的驅(qū)動(dòng)力。 1.離子跨膜流動(dòng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力離子跨膜流動(dòng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=E Em- -E E離子離子 = *動(dòng)力動(dòng)力為負(fù)值時(shí)：推動(dòng)正電荷流入胞為負(fù)值時(shí)：推動(dòng)正電荷流入胞( ( 內(nèi)向內(nèi)向 電流電流 inward current,如如Na+,Ca2+內(nèi)流內(nèi)流 ) ) *動(dòng)力為正值時(shí)：推動(dòng)正電荷出胞動(dòng)力為正值時(shí)：推動(dòng)正電荷出胞( (外向電外向電 流流outward current, 如如K+外流外流, Cl-內(nèi)流內(nèi)流 ) )RP條件下條件下，Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力

13、；受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力； 峰電位期間，峰電位期間，K+受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力。受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力。 Na+=-130mV K+=+20mV2.2.動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化 用電壓鉗用電壓鉗( (voltage clamp,固定膜電位固定膜電位,測量膜電流測量膜電流) )技術(shù)的研究結(jié)果表明技術(shù)的研究結(jié)果表明: : 動(dòng)作電位期間動(dòng)作電位期間, ,膜膜GNa首先增加首先增加,隨即又衰減隨即又衰減,在其衰在其衰減的同時(shí)減的同時(shí)GK增大。增大。3.3.Gm變化的機(jī)制是離子通道的活動(dòng)變化的機(jī)制是離子通道的活動(dòng) 膜片鉗膜片鉗( (patch clamp) ): :鉗制一小

14、片膜，鉗制一小片膜， 記錄單個(gè)通道離子電流的技術(shù)。記錄單個(gè)通道離子電流的技術(shù)。離子通道的功能狀態(tài)：離子通道的功能狀態(tài)：靜息態(tài)、激活態(tài)、失活態(tài)靜息態(tài)、激活態(tài)、失活態(tài)AP期間的離子通道期間的離子通道ion channels活動(dòng)：活動(dòng)：膜片鉗的實(shí)驗(yàn)研究表明，膜片鉗的實(shí)驗(yàn)研究表明，AP期間期間有有兩種離子通道活動(dòng)：兩種離子通道活動(dòng)： NaNa+ +通道通道：通道特異性阻斷劑：通道特異性阻斷劑 河豚毒河豚毒( (tetrodotoxin,TTX) ) K K+ +通道通道：通道特異性阻斷劑：通道特異性阻斷劑 四乙銨四乙銨( (tetraethylammonium, TEA) )刺激后刺激后, ,膜對膜對

15、NaNa+ +通透通透 膜內(nèi)外膜內(nèi)外NaNa+ +勢能貯備勢能貯備 Na Na+ +經(jīng)通道易化擴(kuò)散經(jīng)通道易化擴(kuò)散擴(kuò)散的擴(kuò)散的NaNa+ +抵消膜內(nèi)抵消膜內(nèi)負(fù)電位負(fù)電位, ,形成正電位形成正電位直至正電位增加到足以直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的對抗由濃度差所致的NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流Action Potential： APAP的超射值等于的超射值等于NaNa+ +平衡電位平衡電位( (+50+70mV) )NaNa+ +通道通道去極化去極化激活激活失活失活恢復(fù)恢復(fù)再激活再激活 Action Potential：NaNa+ +通道激活開放通道激活開放,Na,Na+ +內(nèi)流形成內(nèi)流形成APA

16、P上升支上升支Action Potential:K K+ +通道激活通道激活開放開放,K,K+ +外流外流形成形成APAP下降支下降支K K+ +通道通道關(guān)閉關(guān)閉激活激活 小結(jié)小結(jié)AP的形成的離子基礎(chǔ)的形成的離子基礎(chǔ)： 升支升支:Na+內(nèi)流；內(nèi)流； 降支降支:K+外流；外流； 靜息水平靜息水平: Na+- K+ 泵活動(dòng)泵活動(dòng),離子恢復(fù)靜息離子恢復(fù)靜息 時(shí)的分布狀態(tài)；時(shí)的分布狀態(tài)； 負(fù)后電位負(fù)后電位( (后去極化后去極化, ,after depolarization) ):復(fù)極復(fù)極 時(shí)時(shí)外流外流的的K+蓄積在膜外蓄積在膜外,阻礙了阻礙了K+外流；外流； 正后電位正后電位( (后超極化后超極化,

17、,after hyperpolarization) ):生生 電性鈉泵作用的結(jié)果電性鈉泵作用的結(jié)果AP的特點(diǎn)的特點(diǎn)： “全或無全或無” ” all or none：幅度不：幅度不隨隨 刺激強(qiáng)度增加而增大刺激強(qiáng)度增加而增大 不減衰傳導(dǎo)：時(shí)間、距離不減衰傳導(dǎo)：時(shí)間、距離 有不應(yīng)期有不應(yīng)期:因而因而鋒電位之間不發(fā)生鋒電位之間不發(fā)生 融合或疊加融合或疊加（三）動(dòng)作電位的觸發(fā)三）動(dòng)作電位的觸發(fā)1.1.閾刺激閾刺激2.2.閾電位閾電位 threshold potential threshold potential，TPTP能引起大量能引起大量NaNa+ +通道開放和通道開放和NaNa+ +內(nèi)流并形成內(nèi)流并

18、形成NaNa+ +通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)通道激活對膜去極化的正反饋過程進(jìn)而誘發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位值。而誘發(fā)動(dòng)作電位的臨界膜電位值。閾電位一般比閾電位一般比RPRP小小1020mV1020mV。如神經(jīng)細(xì)胞如神經(jīng)細(xì)胞RP=-70mVRP=-70mV，TP-55mVTP-55mV 1. 1. 動(dòng)作電位在動(dòng)作電位在同一同一細(xì)胞上細(xì)胞上1 1）無髓鞘神經(jīng)纖維：）無髓鞘神經(jīng)纖維：局部電流局部電流 local currentlocal current2 2）有髓鞘神經(jīng)纖維：局部電流）有髓鞘神經(jīng)纖維：局部電流、郎飛結(jié)間、郎飛結(jié)間、 跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo) saltatory conduction s

19、altatory conduction2. AP2. AP在不同細(xì)胞之間的傳播在不同細(xì)胞之間的傳播 縫隙連接縫隙連接( (四四) )動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播Action PotentialAP的發(fā)生部位與鄰接的靜息部位之的發(fā)生部位與鄰接的靜息部位之間存在電位差，從而產(chǎn)生局部電流間存在電位差，從而產(chǎn)生局部電流AP的的傳傳導(dǎo)導(dǎo)傳導(dǎo)速度：傳導(dǎo)速度：（1）軸突直徑：電阻、鈉通道密度）軸突直徑：電阻、鈉通道密度（2）跳躍式傳導(dǎo)）跳躍式傳導(dǎo)saltatory conductionAction PotentialAction PotentialSaltatory Conduction：提速、節(jié)能：提速、

20、節(jié)能（五）興奮性及其變化（五）興奮性及其變化1. 1. 興奮性：興奮性：excitabilityexcitability 興奮興奮2. 2. 細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化2.2.細(xì)胞興奮后興奮性的周期性變化細(xì)胞興奮后興奮性的周期性變化（1 1）絕對不應(yīng)期絕對不應(yīng)期 absolute refractory period 興奮性興奮性=0 Na=0 Na+ +通道通道全部全部關(guān)閉關(guān)閉（2)2)相對不應(yīng)期相對不應(yīng)期 relative refractory period 正常正常興奮性興奮性0 Na0 Na+ +通道通道漸漸恢復(fù)恢復(fù) (3)(3)超常期超常期( (相當(dāng)于負(fù)后電位相當(dāng)于負(fù)

21、后電位) )supranormal period 興奮性興奮性 正常正常 NaNa+ +通道恢復(fù)通道恢復(fù) (4)(4)低常期低常期( (相當(dāng)于正后電位相當(dāng)于正后電位) )subnormal period 興奮性興奮性 興奮性興奮性00超常期：超常期： 興奮性興奮性 正常正常 低常期：低常期： 興奮性興奮性 K K+ +外流外流膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化從而使更多從而使更多NaNa+ +通通道開放和道開放和NaNa+ +內(nèi)流內(nèi)流( (形成形成NaNa+ +通道激活對膜通道激活對膜去極化的正反饋去極化的正反饋) )直至接近直至接近E ENa Na AP AP 局部電位局部電位及其向鋒電位

22、的轉(zhuǎn)變及其向鋒電位的轉(zhuǎn)變局部電位的特征：局部電位的特征： 非非“全或無全或無”：局部電位的：局部電位的幅度隨刺激強(qiáng)度幅度隨刺激強(qiáng)度 的增大而增大；的增大而增大； 只在只在局部局部形成向周圍逐漸衰減的形成向周圍逐漸衰減的電緊張擴(kuò)布；電緊張擴(kuò)布； 沒有不應(yīng)期，沒有不應(yīng)期，可以發(fā)生總和可以發(fā)生總和: : 空間總和空間總和 spatial summation 時(shí)間總和時(shí)間總和 temporal summation 常見的常見的Local Potential：（1）肌細(xì)胞的終板電位肌細(xì)胞的終板電位EPPEPP（2）感受器細(xì)胞的感受器電位感受器細(xì)胞的感受器電位（3）N N元突觸的突觸后電位元突觸的突觸后電位