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1、 第三節(jié)第三節(jié) 細胞的電活動細胞的電活動 bioelectricity activity of cell一、靜息電位一、靜息電位二、動作電位二、動作電位三、局部電位三、局部電位一、靜息電位一、靜息電位( (一一) )靜息電位的測定和概念靜息電位的測定和概念 安靜情況下，細胞安靜情況下，細胞膜兩側存在的膜兩側存在的外正內負且外正內負且相對平穩(wěn)相對平穩(wěn)的電位差，稱為靜息電位的電位差，稱為靜息電位 ( (Resting potentialResting potential，RPRP) )。 A參考電極 B記錄電極0mv-70mv1.1.細胞靜息電位均為負值，細胞靜息電位均為負值， 范圍在范圍在-10

2、mV-10mV -100mV-100mV。神經(jīng)細胞神經(jīng)細胞 RP-70mVRP-70mV2.2.靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；靜息電位是一個穩(wěn)定的直流電位；3.3.極化極化( (polarizationpolarization):):外正內負外正內負 去極化去極化( (depolarizationdepolarization):):RPRP值減小值減小 超極化超極化( (hyperpolarizationhyperpolarization):):RPRP值增大值增大 反極化反極化( (reverse polarizationreverse polarization):):去極化到正值去極化到正

3、值 超射超射( (overshootovershoot):):膜電位高于零電位的部分膜電位高于零電位的部分 復極化復極化( (repolarizationrepolarization):):去極化后再向去極化后再向RPRP恢復恢復(二二)靜息電位的產(chǎn)生機制靜息電位的產(chǎn)生機制 膜電位形成的基本原因是膜電位形成的基本原因是離子跨膜轉運離子跨膜轉運。 離子跨膜轉運兩個必不可少的因素：離子跨膜轉運兩個必不可少的因素： 離子的電離子的電-化學驅動力化學驅動力 細胞膜對離子的通透性細胞膜對離子的通透性1.細胞膜兩側離子的濃度差與離子平衡電位：細胞膜兩側離子的濃度差與離子平衡電位： 擴散驅動力：濃度差和電位

4、差，兩種驅動力的擴散驅動力：濃度差和電位差，兩種驅動力的代數(shù)和代數(shù)和為電為電-化學驅動力?；瘜W驅動力。 電化學驅動力電化學驅動力=0，離子的凈擴散量為，離子的凈擴散量為0，跨膜，跨膜電位差為電位差為平衡電位平衡電位。根據(jù)根據(jù)NernstNernst公式可計算離子的平衡電位公式可計算離子的平衡電位 當當T T為為29.229.2，Z Z為為+1 1時，時， XX+ +oo E EX X = 60lg = 60lg (mV)(mV) X X+ +ii 鉀平衡電位鉀平衡電位:-90 :-90 -100mV -100mV 鈉平衡電位鈉平衡電位:+50 :+50 +70mV +70mV E = lnRT

5、ZF X o X i(V)2. 2. 靜息電位的形成靜息電位的形成 膜兩側離子的濃度差膜兩側離子的濃度差 鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布是鈉泵活動造成膜內外離子不均衡分布是 RPRP形成的基礎：形成的基礎： NaNa+ + o o是是 NaNa+ + i i1010倍，倍， KK+ + i i是是KK+ + o o3030倍倍； 膜對離子的通透性膜對離子的通透性 靜息狀態(tài)下，質膜對靜息狀態(tài)下，質膜對K K+ +的通透性高的通透性高, ,約為約為 NaNa+ +的的5050100100倍。倍。 因為因為質膜上存在經(jīng)常處于開放狀態(tài)的質膜上存在經(jīng)常處于開放狀態(tài)的非門非門 控鉀漏通道控鉀漏通道, ,

6、使得靜息電位非常接近使得靜息電位非常接近K K+ +平衡電位。平衡電位。 RP相當于相當于EK，但總是小于，但總是小于E EK K 。 原因：靜息時，細胞膜原因：靜息時，細胞膜對對Na+離子也存在離子也存在一定一定 的的通透性通透性，內流的，內流的Na+可部分可部分抵消抵消由由K+ 外流所形成的膜內負電位。外流所形成的膜內負電位。K+、Na+的平衡電的平衡電位與靜息位與靜息電位和動電位和動作電位的作電位的關系關系安靜時，細胞膜存在安靜時，細胞膜存在鉀漏通道鉀漏通道( (非門控鉀通道非門控鉀通道) ) 膜主要對膜主要對K K+ +通透通透細胞內外細胞內外K K+ +形成形成化學驅動力化學驅動力K

7、 K+ +平衡電位平衡電位靜息電位靜息電位3.鈉泵的生電作用鈉泵的生電作用 鈉泵每分解一分子鈉泵每分解一分子ATP,可使可使3個個Na+泵出泵出胞外和胞外和2個個K+進入胞內，結果使膜內負值加進入胞內，結果使膜內負值加大大( (超極化超極化) )，但鈉泵對靜息電位貢獻并不很但鈉泵對靜息電位貢獻并不很大，大，且可因細胞種類不同和狀態(tài)有異。且可因細胞種類不同和狀態(tài)有異。 神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維5%4.影響靜息電位水平的因素影響靜息電位水平的因素 細胞內、外的細胞內、外的K+: K+o與與 K+i的差值決定的差值決定EK， K+o EK RP 膜對膜對K+、Na+通透性通透性: K+的通透性的通透性,則則

8、RP,更趨向于更趨向于EK Na+的通透性的通透性,則則RP,更趨向于更趨向于ENa 鈉泵活動水平：鈉泵活動水平： 鈉泵活動增強鈉泵活動增強, 膜超極化膜超極化 RP 二、動作電位及其產(chǎn)生機制二、動作電位及其產(chǎn)生機制( (一一) )動作電位及其特點動作電位及其特點 Action potential, APAction potential, AP 1. AP 1. AP：細胞在：細胞在RPRP基礎上，接受基礎上，接受有效刺激后有效刺激后， 產(chǎn)生的一次迅速的、產(chǎn)生的一次迅速的、可擴布可擴布的膜電位的膜電位 波動。波動。 實質實質: :在在RP基礎上發(fā)生的一次膜兩側基礎上發(fā)生的一次膜兩側 電位的電位

9、的快速而可逆快速而可逆的的倒轉和復原。倒轉和復原。 APAP是細胞是細胞興奮興奮的本質表現(xiàn)。的本質表現(xiàn)。2.動作電位的波形動作電位的波形升支升支( (去極相去極相) )降支降支( (復極相復極相) )鋒電位鋒電位spike potentialspike potential動作電位主要部分，動作電位主要部分， 動作電位的標志，持續(xù)動作電位的標志，持續(xù)1ms1ms。01203（后去極化電位）（后去極化電位）（后超極化電位）（后超極化電位）100+30后電位后電位 后去極化電位后去極化電位 后超極化電位后超極化電位后去極化電位后去極化電位后超極化電位后超極化電位RPRP3.3.動作電位的動作電位的特

10、點特點 “全或無全或無”現(xiàn)象現(xiàn)象: : all or noneall or none a) a)刺激達到閾強度就會產(chǎn)生刺激達到閾強度就會產(chǎn)生APAP； b)APb)AP一旦產(chǎn)生幅度即達最大，一旦產(chǎn)生幅度即達最大，APAP幅度不隨幅度不隨 刺激強度增加而增大。刺激強度增加而增大。 不衰減傳播：不衰減傳播：APAP幅度、波形始終不變幅度、波形始終不變 脈沖式發(fā)放：脈沖式發(fā)放： 連續(xù)刺激產(chǎn)生多個連續(xù)刺激產(chǎn)生多個APAP時，時，APAP之間不發(fā)生融合，之間不發(fā)生融合， 呈現(xiàn)一個個分離的脈沖（不應期的存在）。呈現(xiàn)一個個分離的脈沖（不應期的存在）。( (二二) )動作電位的產(chǎn)生機制動作電位的產(chǎn)生機制 內向

11、電流內向電流 (inward current)： 指正電荷指正電荷流入膜內流入膜內( (如如Na+, Ca2+內流內流) )。 內向電流引起膜的內向電流引起膜的去極化去極化。 外向電流外向電流(outward current )： 指正電荷指正電荷流出胞外流出胞外(如如K+外流或外流或Cl-內流內流) )。 外向電流引起膜的外向電流引起膜的超極化超極化或或復極化復極化。 1.1.電化學驅動力電化學驅動力在在靜息狀態(tài)靜息狀態(tài)時（時（ -70mV） ： Na+電化學驅動力電化學驅動力=Em-ENa=-70-（+60）= -130mV 內向內向 K+電化學驅動力電化學驅動力=Em-EK =-70-（

12、-90）= +20mV 外向外向 RP條件下條件下, Na+受到很強的內向驅動力受到很強的內向驅動力；當去極化至當去極化至鋒電位水平鋒電位水平時（時（+30mV）：）： Na+電化學驅動力電化學驅動力=Em-ENa= + 30-（+60）= -30mV內向內向 K+電化學驅動力電化學驅動力=Em-EK = + 30-（-90）= +120mV外向外向 鋒電位期間，鋒電位期間，K+受到很強的外向驅動力。受到很強的外向驅動力。2.2.動作電位期間細胞膜通透性的變化動作電位期間細胞膜通透性的變化 安靜時，安靜時， NaNa+ +受到強內向驅動力增大受到強內向驅動力增大 若細胞膜對若細胞膜對NaNa+

13、 +通透性，出現(xiàn)強內向電流通透性，出現(xiàn)強內向電流 膜去極化膜去極化 鋒電位時，鋒電位時，K K+ +受到強外向驅動力受到強外向驅動力 若此時細胞膜對若此時細胞膜對K K+ +通透性增大，通透性增大， 出現(xiàn)強外向電流出現(xiàn)強外向電流 復極化復極化英國生理學家英國生理學家Alan HodgkinAlan Hodgkin和和Andrew HuxleyAndrew Huxley ，2020世世紀紀4040年代應用年代應用電壓鉗電壓鉗技技術在對大西洋術在對大西洋槍烏賊槍烏賊（Loligo pealeiLoligo pealei）的）的巨大神經(jīng)軸突中的電傳巨大神經(jīng)軸突中的電傳導的研究導的研究發(fā)現(xiàn)動作電位發(fā)現(xiàn)

14、動作電位形成的離子基礎。形成的離子基礎。19631963，nobelnobel prize prize用用電壓鉗電壓鉗( (voltage clamp,固定膜電位不變固定膜電位不變,測測量膜電流量膜電流) )技術來研究膜電導的變化。技術來研究膜電導的變化。 膜電導膜電導(G(GX X) )是是膜膜電阻的倒數(shù)電阻的倒數(shù)，反映反映膜對離子的通透性膜對離子的通透性 G GX X = I= IX X / V/ VX X 歐姆定律歐姆定律 鉗制電壓鉗制電壓全細胞膜電流全細胞膜電流 1 1）NaNa+ +通道：通道特異性阻斷劑通道：通道特異性阻斷劑 河豚毒河豚毒 ( (tetrodotoxin,TTX)

15、) 2 2）K K+ +通道：通道特異性阻斷劑通道：通道特異性阻斷劑 四乙銨四乙銨 ( (tetraethylammonium,TEA) )阻斷了內向電流阻斷了內向電流阻斷了外向電流阻斷了外向電流GNaGKVm膜電壓鉗制于不同水平記錄的膜電壓鉗制于不同水平記錄的G GNaNa、G GK K電壓鉗技術揭示動作電位的產(chǎn)生過程電壓鉗技術揭示動作電位的產(chǎn)生過程 細胞受有效刺激時細胞受有效刺激時, ,膜膜G GNaNa首先增加首先增加 Na Na+ +內流內流當去極化達到當去極化達到閾電位閾電位時，去極化與時，去極化與G GNaNa形成形成正反饋正反饋， NaNa+ +的通透性在不足的通透性在不足1ms

16、1ms時間內時間內迅速增加迅速增加到峰值到峰值形成形成APAP迅速上升的去極化迅速上升的去極化及超射；及超射； 隨即膜對隨即膜對G GNaNa減小，同時減小，同時G GK K增大增大 K K+ +外流外流膜迅速復極化，形成膜迅速復極化，形成APAP的降支。的降支。 膜片鉗膜片鉗( (patch clamp):):鉗制一小片鉗制一小片 膜，記錄單個通道離子電流的技術。膜，記錄單個通道離子電流的技術。膜片鉗技術膜片鉗技術1 1976976年由年由NeherNeher和和sakmannsakmann首次記錄到單通道電流，并獲首次記錄到單通道電流，并獲19911991年諾貝爾獎年諾貝爾獎3.AP3.A

17、P的產(chǎn)生的產(chǎn)生刺激后刺激后, ,膜對膜對NaNa+ +通透性通透性增大增大 Na Na+ +在較大的電在較大的電- -化學驅動力下化學驅動力下內流（經(jīng)通道易化擴散）內流（經(jīng)通道易化擴散） 擴散的擴散的NaNa+ +抵消膜內負電位，抵消膜內負電位， 形成正電位形成正電位直至正電位增加到足以對抗直至正電位增加到足以對抗由濃度差所致的由濃度差所致的NaNa+ +內流內流Action Potential： APAP的超射值（的超射值（+30mV+30mV）接近）接近NaNa+ +平衡電位平衡電位( (+60mV) )NaNa+ +通道通道去極化去極化激活激活(-55mV)(-55mV)失活失活恢復到靜

18、息恢復到靜息Action Potential：升支升支NaNa+ +通道激活開放通道激活開放,Na,Na+ +內流形成內流形成APAP上升支上升支Action Potential: 降支降支K K+ +通道激活通道激活開放開放,K,K+ +外流外流形成形成APAP下降支下降支K K+ +通道通道靜息（關閉）靜息（關閉）激活激活 小結小結AP的形成的離子基礎：的形成的離子基礎： 升支升支: Na+內流；內流； 降支降支: K+外流；外流； 靜息水平靜息水平: Na+- K+ 泵活動泵活動,離子恢復靜息離子恢復靜息 時的分布狀態(tài)；時的分布狀態(tài)； ( (三三) )動作電位的觸發(fā)動作電位的觸發(fā) 1 1

19、.刺激和閾刺激刺激和閾刺激stimulation and threshold stimulus 1 1）刺激）刺激：細胞所處的環(huán)境因素的變化。細胞所處的環(huán)境因素的變化。 刺激的刺激的形式：形式：物理物理 化學化學 機械等機械等 刺激的刺激的三要素：三要素：強度強度 持續(xù)時間持續(xù)時間 強度強度- -時間變化率時間變化率 ( (實驗常用的電刺激為方波刺激實驗常用的電刺激為方波刺激) ) 2 2）閾強度閾強度( (或或閾值閾值) ) threshold intensity ( (或或threshold value) ): 能使細胞能使細胞產(chǎn)生產(chǎn)生AP的的最小最小刺激強度。刺激強度。 3 3）閾刺激閾

20、刺激threshold stimulus: 相當于相當于閾強度閾強度的刺激。的刺激。 閾上刺激閾上刺激 supraliminal stimulus 閾下刺激閾下刺激 subthreshold stimulus 2.2. 閾電位閾電位 threshold potential，TP 能引起大量能引起大量NaNa+ +通道開放通道開放, ,進而進而觸發(fā)動作觸發(fā)動作電位的電位的膜電位臨界值膜電位臨界值。 閾電位一般比閾電位一般比RP小小1020mV。 如神經(jīng)細胞如神經(jīng)細胞RP=-70mV，TP-55mV影響閾電位因素：影響閾電位因素：1）電壓門控）電壓門控Na+通道在膜上的分布密度通道在膜上的分布密度

21、 Na+通道密度大通道密度大較小的去極化即可形成較大的較小的去極化即可形成較大的Na+內流內流閾電位下移，接近靜息電位閾電位下移，接近靜息電位2）細胞外）細胞外Ca 2+水平水平 高高Ca 2+ 閾電位上移閾電位上移 刺激強度決定刺激強度決定膜電位能否達到閾電膜電位能否達到閾電位，一旦細胞去極化達到閾電位就會位，一旦細胞去極化達到閾電位就會產(chǎn)產(chǎn)生動作電位生動作電位 動作電位動作電位“全或無全或無”的原的原因因之后，動作電位的幅度和速度則取決于之后，動作電位的幅度和速度則取決于 NaNa+ +通道通道的性狀的性狀本身本身和和NaNa+ +離子受到的離子受到的電電化學驅動力。化學驅動力。( (四四

22、) )動作電位在同一細胞上動作電位在同一細胞上局部電流：興奮區(qū)與鄰旁未興奮區(qū)之間的電流。局部電流：興奮區(qū)與鄰旁未興奮區(qū)之間的電流。無髓鞘神經(jīng)纖維無髓鞘神經(jīng)纖維APAP傳導機制傳導機制 局部電流局部電流local current 局部電流的刺激強度（局部電流的刺激強度（100mV）遠大于）遠大于細胞興奮所需閾值細胞興奮所需閾值(15mV)，因此傳導是，因此傳導是“安全的安全的”。跳躍式傳導：跳躍式傳導： 提速、節(jié)能提速、節(jié)能有髓鞘神經(jīng)纖維有髓鞘神經(jīng)纖維APAP傳導：傳導： 局部電流發(fā)生在郎飛結間的局部電流發(fā)生在郎飛結間的 跳躍式跳躍式傳導傳導 saltatorysaltatory conduct

23、ion conduction （五）興奮性及其變化五）興奮性及其變化 1 1. .可興奮細胞或組織可興奮細胞或組織excitable cell 受刺激后能產(chǎn)生受刺激后能產(chǎn)生興奮興奮( (即動作電位即動作電位) )的細的細胞或組織。胞或組織。 神經(jīng)、肌肉、腺體神經(jīng)、肌肉、腺體的細胞或組織屬于的細胞或組織屬于此類。此類。2.所有可興奮細胞發(fā)生興奮的所有可興奮細胞發(fā)生興奮的共同反應共同反應 產(chǎn)生動作電位產(chǎn)生動作電位動作電位產(chǎn)生在前，功能活動出現(xiàn)在后：動作電位產(chǎn)生在前，功能活動出現(xiàn)在后：肌細胞通過興奮肌細胞通過興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)產(chǎn)生收縮；產(chǎn)生收縮；腺腺細胞通過興奮細胞通過興奮-分泌耦聯(lián)分泌耦聯(lián)引起

24、分泌；引起分泌； 神經(jīng)細胞以動作電位沿細胞膜傳播而神經(jīng)細胞以動作電位沿細胞膜傳播而形成的神經(jīng)沖動成為其活動特征。形成的神經(jīng)沖動成為其活動特征。3.3.興奮性興奮性excitabilityexcitability： 細胞接受刺激后產(chǎn)生動作電位的細胞接受刺激后產(chǎn)生動作電位的能力能力。 衡量興奮性高低的指標衡量興奮性高低的指標 閾值閾值 ExcitabilityExcitability 1 1threshold intensity 4.4.細胞一次興奮后，興奮性的周期性變化細胞一次興奮后，興奮性的周期性變化絕對不應期絕對不應期( (相當于鋒電位相當于鋒電位) ) absolute refractor

25、y period 興奮性興奮性=0 Na=0 Na+ +通道通道全部全部失活失活相對不應期相對不應期( (相當于負后電位的前半時段相當于負后電位的前半時段) ) relative refractory period 正常正常興奮性興奮性0 Na0 Na+ +通道逐通道逐漸漸恢復恢復 超常期超常期( (相當于負后電位后半相當于負后電位后半) )supranormal period 興奮性興奮性 正常正常 NaNa+ +通道基本恢復通道基本恢復 低常期低常期( (相當于正后電位相當于正后電位) )subnormal period 興奮性興奮性 興奮性興奮性00超常期：超常期： 興奮性興奮性 正常正

26、常 低常期：低常期： 興奮性興奮性 K K+ +外流外流更多更多NaNa+ +通道開放和通道開放和NaNa+ +內流內流( (形成形成NaNa+ +通道激活與通道激活與膜去極化的正反饋膜去極化的正反饋) ) 膜發(fā)生進一步的去極膜發(fā)生進一步的去極化化直至接近直至接近ENa APAP局部電位局部電位及其向鋒電位的轉變及其向鋒電位的轉變( (二二) )局部電位的特征局部電位的特征 1. 等級性電位，等級性電位，非非“全或無全或無”： 反應反應幅度隨刺激強度的增大而增大幅度隨刺激強度的增大而增大 2.衰減性傳導：電緊張性擴布衰減性傳導：電緊張性擴布 1mm1mm 隨傳導距離增加幅度減小以致消失隨傳導距離增加幅度減小以致消失 3.沒有不應期，沒有不應期，可以總和（疊加）可以總和（疊加）: : 空間總和空間總和 spatial summation 時間總和時間總和 temporal summation 典型的局部電位：典型的局部電位：（1 1）肌細胞的終板電位（肌細胞的終板電位（EPPEPP）（2 2）感受器細胞的感受器電位感受器細胞的感受器電位（3 3）神經(jīng)元突觸后膜的突觸后電位神經(jīng)元突觸后膜的突觸后電位