第五章 植物的繁殖 植物產(chǎn)生新個體的現(xiàn)象稱繁殖，生命通過繁殖而延續(xù)，繁殖是生命最基本的特征之一。通過繁殖，生物的基本特征信息由親本傳遞給子代，這種信息傳遞稱為遺傳。第一節(jié) 繁殖的類型 植物的繁殖方式包括營養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖3種方式。 植物營養(yǎng)體的一部分從母體分離開直接形成新個體的繁殖方式稱為營養(yǎng)繁殖。也有的學者將營養(yǎng)繁殖歸入無性生殖。 植物的無性生殖是指一些具有生殖功能的細胞不經(jīng)過兩性的結合，直接發(fā)育成新個體的過程。無性生殖中具有生殖功能的細胞稱為孢子。 有性生殖是指通過兩性細胞的結合形成新個體的過程。這些性細胞稱為配子，為單倍體。兩個配子結合形成二倍體的合子，由合子再發(fā)育形成新的個體。草莓的營養(yǎng)繁殖和有性生殖嫁接壓條同配生殖：相互結合的兩種配子的形態(tài)、結構、大小、運動能力相同，從形態(tài)上難以區(qū)分異配生殖：兩種配子形態(tài)結構相同，但大小不同，大的為配子，小的是配子卵式生殖：兩種配子在大小、形態(tài)、結構、運動能力等方面均不同，配子大，卵形，無鞭毛，無運動能力，特稱為卵，配子小，細長，有些具鞭毛，可運動，特稱為精子；精子與卵融合稱受精作用，由受精卵發(fā)育成植株有性生殖n 植物的生活史與世代更替 孢子體世代與配子體世代（無性世代與有性世代）交替出現(xiàn)，這就是植物生活史中的世代交替現(xiàn)象。 被子植物的配子體世代（單倍體世代）不發(fā)達，雌、雄配子體不能獨立生活，都寄生在孢子體上，且特化成花的一部分。 第二節(jié) 花 被子植物進入到生殖生長階段時，莖的頂端一些分生組織不再形成葉原基和芽原基，轉而形成花原基或花序原基。因此，花是一種特化的節(jié)間很短的變態(tài)的枝。分化的過程 一朵完整的花包括花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群等五部分。 完全花、不完全花 兩性花、單性花 雌雄同株、雌雄異株花 的 組 成單性花雌雄同株花柄和花托花托花被萼片、花萼花瓣、花冠花被兩被花、單被花同被花、無花被花被離瓣 合瓣曼 佗 羅 花雄蕊群單體雄蕊、二體雄蕊、多體雄蕊、聚藥雄蕊雌蕊群心皮：組成雌蕊的基本單位單雌蕊、離生雌蕊、合生雌蕊(復雌蕊)雌蕊結構柱頭：濕性柱頭、干性柱頭花柱：空心花柱、實心花柱子房：一室、多室胎座類型胎座類型心皮類型子房室數(shù)胚珠著生位置例子邊緣胎座marginal placenta單心皮1室 腹縫線豆科側膜胎座 parietal placenta合生心皮1室相鄰2心皮腹縫線葫蘆科中軸胎座axial placenta合生心皮多室心皮邊緣向子房中央愈合的中軸上百合科蕓香科特立中央胎座 free-central placenta合生心皮1室殘留的柱狀突起石竹科基生胎座basal placenta單心皮或合生心皮 1室1枚，著生于子房室底部蓼科菊科頂生胎座 epical placenta單心皮或合生心皮 1室1枚，著生于子房室頂部?？苹ǜ鞑糠纸Y構的多樣性及其演化花部數(shù)目：多而無定數(shù)少而有定數(shù)排列方式：螺旋狀輪狀對稱性：輻射對稱(整齊花)兩側對稱(不整齊花)子房位置：子房上位子房半下位子房下位 下位花周位花上位花花序 花序、花序軸、苞片、總苞 無限花序：1.總狀花序油菜2.傘房花序蘋果3.傘形花序人參4.穗狀花序車前5.柔荑花序柳樹6.肉穗花序玉米雌花序7.佛焰花序馬蹄蓮8.頭狀花序向日葵9.隱頭花序無花果圓錐花序(復總狀花序)紫丁香復穗狀花序小麥復傘形花序胡蘿卜復傘房花序栒子復頭狀花序藍刺頭各種花序類型榿樹的柔荑花序半夏的佛焰花序無花果的隱頭花序花序有限花序：1. 單歧聚傘花序：蝎尾狀唐菖蒲，螺狀勿忘草2. 二歧聚傘花序3. 多歧聚傘花序： 密傘花序澤漆 輪傘花序益母草益母草的輪傘花序各種花序類型第三節(jié) 被子植物的生殖結構與發(fā)育一、雄性生殖器官的結構和功能（一）花藥的發(fā)育絨氈層 細胞特點：大，胞質濃厚，富含RNA、蛋白質、油脂、類胡蘿卜素等 變化：早期單核，減數(shù)分裂前后成為2或多核 功能：提供營養(yǎng)；分泌胼胝質酶；合成孢粉素；合成外壁蛋白；提供花粉壁外脂類物質 類型：分泌絨氈層(腺質絨氈層)：原位解體變形絨氈層：內切向壁和徑向壁溶解，原生質體逸出到花粉囊中，分散在小孢子之間，融合成多核的原生質團（二）、小孢子的形成百合四分體（三）、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結構花粉囊中花粉母細胞的發(fā)育過程二細胞花粉、三細胞花粉花藥發(fā)生及花粉的發(fā)育形成過程花藥藥隔及維管束幼花粉囊原表皮孢原細胞平周分裂初生壁細胞平周分裂藥室內壁中層絨氈層纖維層(花藥開裂)(最后消失)(提供養(yǎng)料,最后消失)花粉囊壁造孢細胞有絲分裂花粉母細胞減數(shù)分裂四分體小孢子營養(yǎng)細胞生殖細胞有絲分裂精細胞精細胞表皮 花粉(雄配子體)各種類型花粉花粉外壁雕紋花粉萌發(fā)孔、溝 花粉粒的形狀、大小及花粉粒的形狀、大小及萌發(fā)孔或萌發(fā)溝的數(shù)目、萌發(fā)孔或萌發(fā)溝的數(shù)目、位置、形態(tài)，以及花粉位置、形態(tài)，以及花粉壁上的紋飾均有較明顯壁上的紋飾均有較明顯的的種屬特征種屬特征，是研究植，是研究植物系統(tǒng)分類，演化、地物系統(tǒng)分類，演化、地理分布和古代氣候的重理分布和古代氣候的重要依據(jù)要依據(jù)進行花粉研究的學科稱進行花粉研究的學科稱為為孢粉學孢粉學花粉壁 外壁：成分：孢粉素、蛋白質、脂類、酶特點：厚，堅硬，抗酸、堿腐蝕和生物分解 內壁：成分：纖維素、果膠質、水解酶營養(yǎng)細胞營養(yǎng)細胞 明顯不同與生殖細胞明顯不同與生殖細胞 細胞核結構松散，細胞器較多細胞核結構松散，細胞器較多 內含大量的淀粉、脂肪、各種酶、維生內含大量的淀粉、脂肪、各種酶、維生素、植物激素和無機鹽素、植物激素和無機鹽 為花粉管的生長提供營養(yǎng)為花粉管的生長提供營養(yǎng)生殖細胞 裸細胞 核大，染色質凝集，具12個核仁 細胞質少，含線粒體、高爾基體、內質網(wǎng)、核糖體、微管等細胞器，多無質體 微管與細胞長軸平行精子 裸細胞 紡錘形、球形、橢圓形、蠕蟲形、帶狀 細胞質很少，含線粒體、高爾基體、內質網(wǎng)、核糖體等細胞器 精子(Svn)：大，與營養(yǎng)核緊密聯(lián)結 精子(Sua)：小，不與營養(yǎng)核聯(lián)結雄性生殖單位(MGU)二、雌性生殖器官的結構與發(fā)育（一）、胚珠的發(fā)育胚珠的類型（二）、胚囊的結構和發(fā)育類型3nn(直生胚珠直生胚珠)直生胚珠直生胚珠: : 珠孔端在上珠孔端在上, , 合點端在下合點端在下成熟胚囊的結構與功能成熟胚囊的結構與功能反足細胞反足細胞: :數(shù)目不定數(shù)目不定, ,通常通常3 3個個, , 向胚囊轉運物質，受向胚囊轉運物質，受精前后退化精前后退化中央細胞中央細胞: :體積大，具大液體積大，具大液泡，兩個極核可形成次生核泡，兩個極核可形成次生核與一精子結合與一精子結合, ,發(fā)育成胚乳發(fā)育成胚乳助細胞助細胞: :極性與卵相反，珠極性與卵相反，珠孔端具絲狀器，為卵細胞提孔端具絲狀器，為卵細胞提供營養(yǎng)供營養(yǎng), ,受精前后解體消失受精前后解體消失卵細胞卵細胞: :雌配子雌配子, ,極性明顯，極性明顯，液泡在珠孔端，核在合點液泡在珠孔端，核在合點端，受精后發(fā)育成胚端，受精后發(fā)育成胚雌性生殖單位胚囊的發(fā)育過程孢原細胞周緣細胞造孢細胞形成珠心的一部分分裂長大胚囊母細胞減數(shù)分裂四分體3個消失1個發(fā)育單核胚囊 3次有絲分裂7細胞或8核胚囊卵細胞1個助細胞2個中央細胞1個(含極核2個或次生核1個)反足細胞3個或多個直接發(fā)育(水稻、小麥)雌配子體胚珠的結構和組成 合點珠心胚囊內珠被外珠被珠孔珠柄花粉和胚囊的發(fā)育第四節(jié) 傳粉與受精一、傳粉(pollination) The transfer of pollen from microsporangia to the stigma in angiosperms or to directly to the ovule in gymnosperms. 由花粉囊散出花粉借助于一定的媒介力量被送到同花或另一花的柱頭,這一過程稱為傳粉傳粉與受精( (一一) ) 傳粉的方式傳粉的方式自花傳粉自花傳粉 異花傳粉異花傳粉兩性花兩性花, ,雌雄蕊同時成熟雌雄蕊同時成熟; ; 柱頭對接受自身的花粉無生理上的障礙柱頭對接受自身的花粉無生理上的障礙單性花單性花; ;若是兩性花若是兩性花, , 雌雄蕊不同時成熟雌雄蕊不同時成熟, ,或自交或自交有生理障礙有生理障礙(二) 傳粉媒介風媒花穗狀或柔荑花序穗狀或柔荑花序花粉量大，體積輕，表面光滑，少紋飾花粉量大，體積輕，表面光滑，少紋飾雌蕊柱頭長雌蕊柱頭長, , 常有羽毛常有羽毛先葉開花先葉開花蟲媒花的特征蟲媒花的特征 多數(shù)有花蜜，有氣多數(shù)有花蜜，有氣味味 花大，具鮮艷的顏花大，具鮮艷的顏色，醒目色，醒目 花粉粒較大，表面花粉粒較大，表面有粘液和紋飾，易有粘液和紋飾，易粘著粘著傳粉的媒介蟲媒花花粉在柱頭上的萌發(fā)花粉在柱頭上的萌發(fā)相互識別相互識別濕潤型柱頭濕潤型柱頭: : 表面的分泌物表面的分泌物能粘住花粉能粘住花粉, ,并為花粉提供并為花粉提供營養(yǎng)營養(yǎng)干燥型柱頭干燥型柱頭: :花粉通過表面花粉通過表面的蛋白質薄膜和角質層的裂的蛋白質薄膜和角質層的裂隙獲得水份隙獲得水份花粉吸水膨脹花粉吸水膨脹, , 伸出花粉管伸出花粉管有多個萌發(fā)孔的花粉粒有多個萌發(fā)孔的花粉粒, , 最最終只有一個花粉管到達胚囊終只有一個花粉管到達胚囊 二 受精作用花粉管到達胚珠進入胚囊珠孔受精珠孔受精: : 多數(shù)植物多數(shù)植物 合點受精合點受精: :如核桃如核桃 中部受精中部受精: : 少數(shù)植物少數(shù)植物花粉管向化性生長，而且雌蕊分泌的向化花粉管向化性生長，而且雌蕊分泌的向化性物質是熱穩(wěn)定性的，與鈣離子濃度有關；性物質是熱穩(wěn)定性的，與鈣離子濃度有關； 助細胞退化，花粉管進入助細胞退化，花粉管進入雙受精雙受精雙受精：雙受精：是被子植物花粉粒中的一對精子分別與卵是被子植物花粉粒中的一對精子分別與卵細胞和中央細胞結合的過程。細胞和中央細胞結合的過程。 是被子植物所特有是被子植物所特有的現(xiàn)象的現(xiàn)象花粉管花粉管從絲狀從絲狀器處進器處進入助細入助細胞胞花粉管頂端孔裂，花粉管頂端孔裂，精子、營養(yǎng)核和少精子、營養(yǎng)核和少量細胞質釋放量細胞質釋放精子細胞從卵細胞和精子細胞從卵細胞和中央細胞無細胞壁處中央細胞無細胞壁處進入，完成雙受精進入，完成雙受精雙受精雙受精過程及其生物學意義一個精子與卵結合形成受精卵并成為二倍體的合子，合子將來發(fā)育成為產(chǎn)生新個體的胚另一個精子與中央細胞極核結合，成為三倍體的受精極核并進一步發(fā)育成為胚乳這種雙受精是被子植物特有的現(xiàn)象，也是植物有性生殖中最進化的形式首先，2個單倍體的雌、雄配子融合在一起，成為二倍體的合子，恢復了植物原有的染色體數(shù)目，保持了物種的相對穩(wěn)定性。其次，雙受精在傳遞親本遺傳性，加強后代的生活力和適應性方面具有較大的意義。因為精、卵融合把父、母本具有差異的遺傳物質重新組合，形成具有雙受精的極核發(fā)展成的胚乳是三倍體的，同樣兼有父、母本的遺傳特性，生理上更活躍，并作為營養(yǎng)物質被胚吸收，使子代的生活力更強，適應性更廣 無融合生殖與多胚現(xiàn)象無融合生殖 減數(shù)胚囊中的無融合生殖o 孤雌生殖：卵不經(jīng)受精而發(fā)育成單倍體植株o 無配生殖：助細胞和反足細胞直接發(fā)育成植株o 雄核發(fā)育：精子核進入卵后，卵核消失，雄核發(fā)育為個體 未減數(shù)配囊中的無融合生殖o 大孢子母細胞不經(jīng)減數(shù)分裂，產(chǎn)生二倍體孢子，形成二倍體配囊o 珠心細胞發(fā)育形成二倍體配囊多胚現(xiàn)象：種子中出現(xiàn)一個以上的胚 來源：出現(xiàn)無融合生殖； 合子分裂第五節(jié) 種子的形成胚的發(fā)育v在胚發(fā)育之前胚乳的發(fā)育便開始了v合子通常經(jīng)過一段休眠后開始發(fā)育成胚雙子葉植物胚的發(fā)育合子經(jīng)過休眠后進行不均等分裂形成頂細胞、基細胞的二胞原胚，繼續(xù)分裂四細胞原胚八胞原胚球形原胚頂端兩側突起，形成子葉原基(胚呈心形)子葉基部胚軸伸長，胚體呈魚雷形兩子葉相連凹陷處分化出胚芽，相對端形成胚根，至此，幼胚分化完成胚軸和子葉顯著延伸，成熟胚在胚囊內彎曲成馬蹄形胚柄退化消失n 單子葉胚的發(fā)育二、胚乳的發(fā)育細胞細胞型胚型胚乳的乳的發(fā)育發(fā)育沼生沼生目型目型胚乳胚乳的發(fā)的發(fā)育育多倍體，核體積大，代謝旺盛，積累營養(yǎng)物質多倍體，核體積大，代謝旺盛，積累營養(yǎng)物質產(chǎn)生多種植物激素，影響胚的分化產(chǎn)生多種植物激素，影響胚的分化為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)無胚乳種子在發(fā)育后期將營養(yǎng)物質全部轉移到無胚乳種子在發(fā)育后期將營養(yǎng)物質全部轉移到子葉中，種子成熟后無胚乳子葉中，種子成熟后無胚乳部分植物珠心組織沒有被完全吸收，轉變?yōu)橘A部分植物珠心組織沒有被完全吸收，轉變?yōu)橘A藏組織，特稱藏組織，特稱外胚乳外胚乳胚乳的特點和功能胚乳的特點和功能三、種皮的形成種皮的結構差異較大，取決于珠被的數(shù)種皮的結構差異較大，取決于珠被的數(shù)目和種皮在發(fā)育中的變化目和種皮在發(fā)育中的變化珠被珠被1 1層層 種皮種皮1 1層層：如向日葵，胡桃：如向日葵，胡桃 珠被珠被2 2層層 種皮種皮1 1層或層或2 2層層： 如油菜為如油菜為2 2層，蠶豆為層，蠶豆為1 1層，而小麥的層，而小麥的2 2層珠被均萎縮層珠被均萎縮v蠶豆種皮的結構長柱長柱形厚形厚壁細壁細胞層胞層骨形厚壁骨形厚壁細胞層細胞層薄壁薄壁細胞細胞層層由外由外珠被珠被發(fā)育發(fā)育而來而來分化分化成成 3 3層層小麥穎果橫切面的結構果皮果皮萎縮的種皮萎縮的種皮珠心的殘留珠心的殘留糊粉層糊粉層胚乳胚乳第六節(jié) 果實一、果實的形成與結構子房發(fā)育成果實，子房壁成為果皮。被子植物中除子房外，其他部分如花托、花萼等也參與果實形成外果皮、中果皮、內果皮單性結實自發(fā)單性結實、誘導單性結實無子果實成熟：果實停止生長后發(fā)生的一系列生理生化變化的過程二、果實的類型二、果實的類型（一）根據(jù)花與果實的結構分類（一）根據(jù)花與果實的結構分類 依據(jù)依據(jù)1 1：果皮的來源果皮的來源 果皮僅由子房壁發(fā)育而來稱果皮僅由子房壁發(fā)育而來稱 真果真果 由子房壁和花的其它部分共同發(fā)育而來由子房壁和花的其它部分共同發(fā)育而來 假果假果依據(jù)依據(jù)2 2：一朵花中雌蕊的數(shù)目一朵花中雌蕊的數(shù)目 僅有一枚雌蕊，形成一個果實僅有一枚雌蕊，形成一個果實 單果單果 有多枚雌蕊，形成多個果實，相聚在一起有多枚雌蕊，形成多個果實，相聚在一起 聚合果聚合果 整個花序共同發(fā)育成果實整個花序共同發(fā)育成果實 聚花果（復果聚花果（復果） 果實的類型真果、假果根據(jù)花中雌蕊的數(shù)目和花序的情況可以將果實分為3類懸鉤子聚合核果懸鉤子花木蘭屬聚合蓇葖果牡丹的聚合蓇葖果桑 橙 復 果（二）根據(jù)果實成熟時果皮的性質分類（二）根據(jù)果實成熟時果皮的性質分類果果實實肉肉果果干干果果漿果：漿果：中、內果皮肉質，種子多枚。番茄、瓜類，柑橘中、內果皮肉質，種子多枚。番茄、瓜類，柑橘核果：核果：果皮為外膜質、中肉質，內木質，種子果皮為外膜質、中肉質，內木質，種子1 1枚枚梨果：梨果：子房下位，花托參與果實形成，內果皮木質子房下位，花托參與果實形成，內果皮木質裂裂果果閉閉果果莢果：莢果：單心皮，沿背、腹縫線裂開。豆莢單心皮，沿背、腹縫線裂開。豆莢蓇葖果：蓇葖果：單心皮，沿背或腹縫線裂開。八角、牡丹單心皮，沿背或腹縫線裂開。八角、牡丹蒴果：蒴果：合生心皮，合生心皮，1 1室或多室，種子多數(shù)，開裂方式多樣室或多室，種子多數(shù)，開裂方式多樣角果：角果：2 2心皮，心皮，2 2室，具假隔膜，沿腹縫線裂開。油菜，白菜室，具假隔膜，沿腹縫線裂開。油菜，白菜瘦果：瘦果：小型，種子小型，種子1 1枚，果皮堅硬，易與種子分離，向日葵枚，果皮堅硬，易與種子分離，向日葵翅果：翅果：果皮延展成翅狀，便于隨風傳播，槭，榆果皮延展成翅狀，便于隨風傳播，槭，榆堅果：堅果：果皮木質堅硬，種子果皮木質堅硬，種子1 1枚，有總苞，榛子，栗枚，有總苞，榛子，栗穎果：穎果：果皮薄，革質，與種皮愈合，種子果皮薄，革質，與種皮愈合，種子1 1。小麥。小麥雙懸果：雙懸果：兩心皮兩心皮, ,成熟時子房室分離成兩瓣成熟時子房室分離成兩瓣, ,懸于果柄上懸于果柄上果實成熟時果皮的性質肉果漿果、核果、梨果干果裂果莢果、蓇葖果、蒴果、角果莢 果馬里筋蓇葖果鳶尾屬蒴果Clusia rosea蒴果蘭科蒴果角胡麻蒴果閉果瘦果、翅果、堅果、穎果 傘形科雙懸果果和種子的發(fā)育過程花花柄花托花萼花冠雄蕊花藥花絲花粉粒營養(yǎng)細胞生殖細胞精子精子果柄果實一部分或否凋落或宿存常凋落柱頭(凋落)傳粉花柱(凋落)子房雌蕊子房壁外層中層內層胎座胚珠珠柄珠脊珠孔珠被珠心胚囊反足細胞(消失)助細胞(消失)極核卵細胞初生胚乳核胚乳合子胚胚芽胚軸胚根子葉消失或外胚乳種皮種孔種脊種柄種子胎座外果皮中果皮內果皮果 皮果實三、果實和種子對傳播的適應風播果實和種子動物傳播果實和種子荷包牡丹種子上的油粒螞蟻的食物插在自行車胎上的蒺藜果實水播種子種子外面的囊狀包覆物，幫助種子漂浮在水中水播適應蓮蓬第七節(jié) 被子植物的生活史