《生理學(xué)：第二章 4節(jié)肌細胞的收縮》由會員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生理學(xué)：第二章 4節(jié)肌細胞的收縮（98頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、 第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮肌細胞的收縮 骨骼肌骨骼肌 橫紋肌橫紋肌 肌肉肌肉 （功能特性）功能特性） 心肌心肌(形態(tài)特點形態(tài)特點) 平滑肌平滑肌 Skeletal MuscleCardiac MuscleSmooth Muscle( (一一) )骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)- -肌接頭處的興奮傳遞肌接頭處的興奮傳遞 電鏡下電鏡下 接頭前膜接頭前膜 接頭間隙接頭間隙 接頭后膜接頭后膜(終板膜終板膜)神經(jīng)末梢在接近肌細胞處神經(jīng)末梢在接近肌細胞處失去髓鞘失去髓鞘軸突末梢中有軸突末梢中有300,000含含ACh的的突觸小泡突觸小泡, 突觸小泡含有突觸小泡含有上萬個上萬個ACh分子分子終板膜有終板膜有-N2型

2、型ACh受體陽離子通道受體陽離子通道 （N2-ACh receptor cation channel） 乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶 ACh 膽堿膽堿+乙酸乙酸 神經(jīng)沖動傳到神經(jīng)末梢處神經(jīng)沖動傳到神經(jīng)末梢處, 接頭前膜接頭前膜電壓門電壓門控性控性 Ca2+通道瞬間開放通道瞬間開放, Ca2+內(nèi)流內(nèi)流入軸突末梢入軸突末梢 , Ca2+啟動突觸小泡的出胞機制。啟動突觸小泡的出胞機制。 quanta release Ca2+觸發(fā)突觸小泡向前膜移動觸發(fā)突觸小泡向前膜移動 突觸小泡膜與軸突膜的融合，融突觸小泡膜與軸突膜的融合，融合處出現(xiàn)裂口、合處出現(xiàn)裂口、釋放遞質(zhì)釋放遞質(zhì)ACh 接頭間隙接頭間隙 神經(jīng)末梢處

3、神經(jīng)末梢處每個囊泡中儲存的每個囊泡中儲存的ACh近萬個近萬個分子作為一個單位，稱為一個量子的分子作為一個單位，稱為一個量子的ACh ，這種釋放形式稱為，這種釋放形式稱為量子釋放量子釋放。每次神經(jīng)沖動引起每次神經(jīng)沖動引起200-300個個囊泡幾乎同囊泡幾乎同步步釋放釋放ACh，引起終板膜電位變化。引起終板膜電位變化。ACh 擴散到后膜擴散到后膜(終板膜終板膜) N2型型ACh受體陽離受體陽離子通道（化學(xué)門控）子通道（化學(xué)門控）亞單位亞單位結(jié)合結(jié)合通道開放，通道開放，Na+內(nèi)流內(nèi)流(為主為主) K+外流外流后膜后膜去極化去極化, 終板電位終板電位(endplate potential, EPP)

4、一個一個ACh量子釋放引起微終板膜電位量子釋放引起微終板膜電位-MEPP幅度平均幅度平均0.4mV 當(dāng)當(dāng)Ca2+內(nèi)流進入軸突末梢時，大量突觸小泡同步釋放內(nèi)流進入軸突末梢時，大量突觸小泡同步釋放ACh， 250個突觸囊泡同步釋放個突觸囊泡同步釋放ACh -產(chǎn)生產(chǎn)生1個正常的個正常的EPP MEPP發(fā)生疊加形成發(fā)生疊加形成EPP，平均幅度，平均幅度50mV。 終板電位終板電位(endplate potential, EPP) 終板電位終板電位總和總和 鄰近肌膜鄰近肌膜的電壓門控的電壓門控鈉通道開放鈉通道開放，肌膜去極到肌膜去極到閾電位閾電位水平，而產(chǎn)生水平，而產(chǎn)生動動作電位作電位。 voltage

5、 gated Na+channels voltage gated K+channelsexcitation (action potential)閾電位閾電位NaNa+ +ACh發(fā)揮作用后被發(fā)揮作用后被膽堿脂酶分解失活膽堿脂酶分解失活。膜電壓門控膜電壓門控CaCa2 2通道開放，通道開放，CaCa2 2向膜內(nèi)流動向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的AChACh門控通道結(jié)合門控通道結(jié)合膜對膜對NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極

6、化終板膜去極化終板電位終板電位（EPPEPP） EPP EPP電緊張性擴布至鄰近肌膜電緊張性擴布至鄰近肌膜肌細胞膜爆發(fā)肌細胞膜爆發(fā)APAP C“電電- -化學(xué)化學(xué)- -電電”的單向傳遞形式的單向傳遞形式 CaCa2+2+的進入量決定著突觸小泡釋放的數(shù)目突觸小泡釋放的數(shù)目。 終板電位（終板電位（EPP）產(chǎn)生的關(guān)鍵因素產(chǎn)生的關(guān)鍵因素： ACh和和-亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致Na+內(nèi) 流增加。興奮傳遞是興奮傳遞是1 1對對1 1的的 終板膜本身沒有電壓門控鈉通道，不產(chǎn)生動作終板膜本身沒有電壓門控鈉通道，不產(chǎn)生動作電位。電位。 神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)末梢釋放ACh的量足以使的量足以使產(chǎn)生的

7、終板電位產(chǎn)生的終板電位總和達到總和達到鄰近肌膜鄰近肌膜電壓門控電壓門控鈉通道鈉通道的的閾電位水閾電位水平平，使使肌細胞產(chǎn)生一次可沿整個肌細胞膜傳導(dǎo)肌細胞產(chǎn)生一次可沿整個肌細胞膜傳導(dǎo)動作電位。動作電位。 易受藥物及某些因素影響易受藥物及某些因素影響 特異性阻斷受體通道特異性阻斷受體通道：筒箭毒、：筒箭毒、-銀環(huán)蛇毒銀環(huán)蛇毒 非去極化肌松劑：卡肌寧非去極化肌松劑：卡肌寧(阿曲庫銨）阿曲庫銨） 膽堿酯酶抑制劑膽堿酯酶抑制劑: 新斯的明新斯的明 改善肌無力癥狀改善肌無力癥狀 有機磷農(nóng)藥中毒有機磷農(nóng)藥中毒 - 膽堿酯酶磷?；憠A酯酶磷?；?（接頭間隙（接頭間隙ACh） 肌肌松松弛弛肌肌痙痙攣攣病理變化：

8、病理變化： 重癥肌無力重癥肌無力- - 自身免疫性抗體自身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通道破環(huán)終板膜受體通道 肌無力綜合征的肌病肌無力綜合征的肌病 自身免疫性抗體自身免疫性抗體破環(huán)前膜破環(huán)前膜Ca2+通道通道 肉毒桿菌毒素肉毒桿菌毒素- 抑制前膜釋放抑制前膜釋放ACh / 纖維纖維 肌原纖維肌原纖維肌小節(jié)肌小節(jié)肌絲肌絲 Myofibril a fiber Myofibril1. 1. 肌原纖維和肌節(jié)肌原纖維和肌節(jié)肌纖維膜肌纖維膜肌細胞核肌細胞核終末池終末池肌原纖維肌原纖維線粒體線粒體三聯(lián)管三聯(lián)管T小管小管肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)細胞漿細胞漿 肌節(jié)肌節(jié): : 每條每條肌原纖維肌原纖維(myofibril)的全長

9、都呈現(xiàn)規(guī)則的明的全長都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替暗交替,分別為分別為明帶明帶和和暗帶暗帶;明帶的中央有一條橫明帶的中央有一條橫向的暗線向的暗線,稱為稱為Z線線。肌節(jié)肌節(jié) ( sarcomere ) 兩個相鄰兩個相鄰Z線之間的區(qū)域線之間的區(qū)域 肌肉進行收縮和舒張的最肌肉進行收縮和舒張的最基本功能單位?；竟δ軉挝?。電鏡下肌小節(jié)電鏡下肌小節(jié): 明帶中含有明帶中含有細細肌絲肌絲; ; 暗帶中含有暗帶中含有粗粗肌絲肌絲; ; 粗細肌絲在空間上粗細肌絲在空間上呈呈規(guī)則規(guī)則的排列。的排列。 細肌絲是粗細肌細肌絲是粗細肌2 2倍倍三聯(lián)管三聯(lián)管triad縱管（肌質(zhì)網(wǎng)縱管（肌質(zhì)網(wǎng),SR）橫管（橫管（T管）管）在肌原纖維

10、周圍的在肌原纖維周圍的SR也稱為也稱為縱行肌質(zhì)網(wǎng)（縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSR ）連接內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（連接內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（JSR、終池）、終池） 橫管橫管 （T管）管）縱管縱管 (, SR 連接肌質(zhì)網(wǎng)、終池連接肌質(zhì)網(wǎng)、終池 (JSR): Ca2+ pool releasing Ca2+ 縱行肌質(zhì)網(wǎng)縱行肌質(zhì)網(wǎng) (LSR ): Ca2+ pump ( remove Ca2+) 三聯(lián)管：三聯(lián)管：興奮興奮- -收縮耦聯(lián)部位收縮耦聯(lián)部位TL 橫管（橫管（T管）管）肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 縱管（肌質(zhì)網(wǎng)縱管（肌質(zhì)網(wǎng),SR）在肌原纖維周圍的在肌原纖維周圍的SR也稱為也稱為縱行肌質(zhì)網(wǎng)（縱行肌質(zhì)網(wǎng)（L SR ）：）： LSR：有有Ca2+泵泵

11、Ca2+ SR連接肌質(zhì)網(wǎng)（連接肌質(zhì)網(wǎng)（JSR、終池）、終池）: SR末端膨大與末端膨大與T管膜接觸部管膜接觸部分，高濃度分，高濃度Ca2+ 。 JSR膜上有膜上有鈣釋放通道鈣釋放通道（ryanodine受體受體，RYR）三聯(lián)管：三聯(lián)管：T管與兩側(cè)管與兩側(cè)終池（興奮收縮終池（興奮收縮-耦聯(lián)過程），耦聯(lián)過程）， T管膜、肌膜有管膜、肌膜有L型鈣通道型鈣通道。肌管的作用肌管的作用 橫橫 管：管：傳動作電位至肌細胞深部傳動作電位至肌細胞深部 縱縱 管：管：貯存、釋放、聚積鈣貯存、釋放、聚積鈣 三聯(lián)管：三聯(lián)管：興奮興奮 - - 收縮耦聯(lián)部位收縮耦聯(lián)部位( (三三) )橫紋肌的收縮機制橫紋肌的收縮機制肌絲

12、滑行理論肌絲滑行理論(myofiament sliding theory) 直接證據(jù)：肌肉收縮時直接證據(jù)：肌肉收縮時暗帶長度不變暗帶長度不變， 明帶縮短明帶縮短，同時，同時H H帶相應(yīng)變窄帶相應(yīng)變窄。 主要內(nèi)容：主要內(nèi)容： 橫紋肌的肌原纖維由粗、細兩組走向平行的蛋白絲橫紋肌的肌原纖維由粗、細兩組走向平行的蛋白絲構(gòu)成。肌肉運動時，縮短和伸長均通過構(gòu)成。肌肉運動時，縮短和伸長均通過粗、細肌絲在粗、細肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動肌節(jié)內(nèi)的相互滑動而發(fā)生，肌絲本身的而發(fā)生，肌絲本身的長度不變長度不變。 粗肌絲粗肌絲 細肌絲細肌絲 1. 肌絲的分子結(jié)構(gòu)肌絲的分子結(jié)構(gòu)肌球蛋白肌球蛋白桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏

13、繞形成，桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞形成，桿狀部桿狀部聚合成束聚合成束, 形成粗肌絲的主干形成粗肌絲的主干頭部頭部由兩條重鏈的末端分別結(jié)合一對輕鏈。由兩條重鏈的末端分別結(jié)合一對輕鏈。一對重鏈和兩對輕鏈一對重鏈和兩對輕鏈 2 個結(jié)合點：個結(jié)合點： to ATP to actin 肌動蛋白肌動蛋白 （細肌絲）（細肌絲） 橫橋橫橋 (頭頭) 每條粗肌絲上伸出的橫橋約有每條粗肌絲上伸出的橫橋約有300400個個 橫橋特性：橫橋特性： 1. 1.與細肌絲（肌動蛋白）結(jié)合：與細肌絲（肌動蛋白）結(jié)合：擺動、解離、復(fù)擺動、解離、復(fù) 位、再結(jié)合位、再結(jié)合 2.2.與與ATP結(jié)合結(jié)合：有有ATPATP酶活性酶

14、活性 肌動蛋白肌動蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白肌動蛋白肌動蛋白binding site to cross bridgea. 肌動蛋白肌動蛋白 （ Actin molecules ）亦稱肌纖蛋白亦稱肌纖蛋白 球形分子球形分子聚合成兩條鏈相互纏繞成螺旋狀聚合成兩條鏈相互纏繞成螺旋狀, , 構(gòu)成細肌絲的構(gòu)成細肌絲的主干主干, ,其其內(nèi)壁上有與橫橋的結(jié)合位點內(nèi)壁上有與橫橋的結(jié)合位點細肌絲細肌絲 Thin filament b. 原肌球蛋白原肌球蛋白=原肌凝蛋白原肌凝蛋白（ tropomyosin ）-調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白 肌動蛋白肌動蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白binding site to c

15、ross bridge作用：作用： 長桿狀分子長桿狀分子兩條多肽鏈兩條多肽鏈組成的雙螺旋纖維組成的雙螺旋纖維, ,與與 肌動蛋白平行肌動蛋白平行, ,增加細肌絲的增加細肌絲的固定性固定性 位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi)位于肌動蛋白螺旋溝內(nèi),阻止肌動蛋白分子與橫阻止肌動蛋白分子與橫 橋頭部結(jié)合橋頭部結(jié)合-調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白 c. 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 ( Troponin )- ( Troponin )- 調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白 三個亞單位組成的球形分子三個亞單位組成的球形分子, , 每個肌鈣蛋白分子每個肌鈣蛋白分子可可結(jié)合結(jié)合4 4個個CaCa2+2+, ,通過構(gòu)像的改變啟動收縮過程。通過構(gòu)像的改變啟動收縮過程。肌

16、鈣蛋白肌鈣蛋白 （肌動蛋白）（肌動蛋白）（原肌凝蛋白）（原肌凝蛋白）細肌絲細肌絲原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白肌動蛋白肌動蛋白（收縮蛋白質(zhì)）（收縮蛋白質(zhì)）（3）粗、）粗、細肌絲的空間排列細肌絲的空間排列 肌絲滑行的過程肌絲滑行的過程 肌肉舒張狀態(tài)：肌肉舒張狀態(tài)：橫橫橋橋-ATP被其頭部的被其頭部的ATP酶分解，形成的酶分解，形成的ADP和無和無機磷酸仍留在頭部機磷酸仍留在頭部，使，使橫橫橋處于高勢能狀態(tài)橋處于高勢能狀態(tài)，與細，與細肌絲垂直，并對細肌絲肌肌絲垂直，并對細肌絲肌動蛋白有高度親和力動蛋白有高度親和力 當(dāng)肌質(zhì)中當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度增濃度增高高;肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合結(jié)合

17、后發(fā)生構(gòu)像改變；后發(fā)生構(gòu)像改變； 肌鈣蛋白構(gòu)像改變肌鈣蛋白構(gòu)像改變,與與肌動蛋白結(jié)合減弱，原肌動蛋白結(jié)合減弱，原肌球蛋白向肌動蛋白的肌球蛋白向肌動蛋白的雙螺旋溝內(nèi)移動雙螺旋溝內(nèi)移動,暴露出暴露出肌動蛋白的橫橋結(jié)合位肌動蛋白的橫橋結(jié)合位點點； 肌動蛋白與橫橋頭部結(jié)合肌動蛋白與橫橋頭部結(jié)合,導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變，變，頭部向橋臂方向扭動頭部向橋臂方向扭動450，產(chǎn)生，產(chǎn)生“棘齒作用棘齒作用”，拖動細肌絲向拖動細肌絲向M線方向滑動線方向滑動，橫橋頭部貯存的能量，橫橋頭部貯存的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榭朔摵傻膹埩停ɑ颍┘〗z滑動引起肌轉(zhuǎn)變?yōu)榭朔摵傻膹埩停ɑ颍┘〗z滑動引起肌節(jié)縮短，同時節(jié)縮短，同

18、時橫橋頭部的橫橋頭部的ADP和無機磷酸與之分和無機磷酸與之分離離。 ADP解離的位點上，解離的位點上，橫橋頭部結(jié)合一個橫橋頭部結(jié)合一個ATP分子后，分子后，橫橋頭部與肌動蛋白解離橫橋頭部與肌動蛋白解離。 解離后的橫橋頭部迅速將其結(jié)合的解離后的橫橋頭部迅速將其結(jié)合的ATP分解為分解為ADP和和無機磷酸，無機磷酸，恢復(fù)垂直于細肌絲的高勢能狀態(tài)?；謴?fù)垂直于細肌絲的高勢能狀態(tài)。 橫橋與肌動蛋白結(jié)合、擺動、復(fù)位和新位點的再結(jié)合的橫橋與肌動蛋白結(jié)合、擺動、復(fù)位和新位點的再結(jié)合的過程，稱為過程，稱為橫橋周期橫橋周期。 橫橋周期橫橋周期 張力的變化張力的變化長度的變化長度的變化概念概念: 將將橫紋肌細胞產(chǎn)生動

19、作電位橫紋肌細胞產(chǎn)生動作電位的電興奮過程與的電興奮過程與肌絲滑行的機械收縮聯(lián)系起來的中介機制肌絲滑行的機械收縮聯(lián)系起來的中介機制或過程稱為興奮或過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)(excitation-contraction coupling)。1.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ): 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng), ,關(guān)鍵部位為關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)三聯(lián)管結(jié)構(gòu)( (骨骼?。?，骨骼?。?，二聯(lián)管（心?。┒?lián)管（心肌）。Excitation肌細胞膜電興奮肌細胞膜電興奮肌肉收縮肌肉收縮Ca2+ 興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) T管膜的動作電位傳導(dǎo)管膜的動作電位傳導(dǎo) 電興奮通過橫管電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處，系統(tǒng)傳向肌細胞深處，激活激

20、活T管膜和肌膜的管膜和肌膜的L型鈣通道（不開放）型鈣通道（不開放）。三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞：三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞： L型鈣通道變構(gòu)型鈣通道變構(gòu)，激活連接肌質(zhì)網(wǎng)（junctional sarcoplasmic reticulum, JSR）膜上的鈣釋放通道鈣釋放通道（RYR或稱ryanodine受體受體）開放開放，使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)釋放入胞質(zhì)。 Ca2+觸發(fā)肌肉收縮：觸發(fā)肌肉收縮：胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，濃度升高，肌鈣蛋肌鈣蛋白與白與Ca2+結(jié)合結(jié)合引發(fā)肌肉收縮。引發(fā)肌肉收縮?？v行肌質(zhì)網(wǎng)回收縱行肌質(zhì)網(wǎng)回收Ca2+：胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，激活濃度升高，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上

21、的縱行肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵鈣泵 （longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR），將），將Ca2+回收回收入肌質(zhì)網(wǎng)，入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張肌肉舒張。Ca2+ 在興奮在興奮-收縮耦聯(lián)過程中的關(guān)鍵作用收縮耦聯(lián)過程中的關(guān)鍵作用 L型鈣通道引導(dǎo)骨骼肌型鈣通道引導(dǎo)骨骼肌SR釋放釋放Ca2+的的過程過程 中，中，作作為一個電位變化敏感信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分為一個電位變化敏感信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分 子，子，而不是作為離子通道發(fā)揮作用。而不是作為離子通道發(fā)揮作用。心肌細胞高度心肌細胞高度依賴細胞外依賴細胞外Ca2+濃度濃度等張收縮等張收縮（isotonic contraction） 等長收縮等長收縮 （is

22、ometric contraction） 產(chǎn)生產(chǎn)生張力張力或或/和長度和長度縮短程度縮短程度 產(chǎn)生張力或產(chǎn)生張力或/和長度縮短的和長度縮短的速度速度外部表現(xiàn)外部表現(xiàn):肌肉收縮效能表現(xiàn)為：肌肉收縮效能表現(xiàn)為：骨骼肌收縮的形式：骨骼肌收縮的形式：等長收縮：只有等長收縮：只有張力增加張力增加而長度保持不變而長度保持不變等張收縮：只有等張收縮：只有長度減小長度減小而張力保持不變而張力保持不變等長收縮等長收縮isometric contraction等張收縮等張收縮isotonic contraction load=3等長收縮等長收縮- 在實驗條件下，將肌肉的兩端在實驗條件下，將肌肉的兩端固定，當(dāng)肌肉收

23、縮時固定，當(dāng)肌肉收縮時長度不能長度不能縮短縮短，而肌肉收縮過程中只有，而肌肉收縮過程中只有張力升高張力升高。 如體操中的如體操中的“十字支撐十字支撐” “直角支撐直角支撐” 武術(shù)中的站樁武術(shù)中的站樁 load=20 張力：靜力學(xué)概念。張力：靜力學(xué)概念。 在繩索上，受到大小相同、方向相反兩種拉力的作用，存在張力。 若長度不變，兩方拉力越大，繩索上的張力越大。等張收縮等張收縮 - 實驗條件下，肌肉一端固定，另一端處于游實驗條件下，肌肉一端固定，另一端處于游離狀態(tài)，當(dāng)肌肉收縮時，離狀態(tài)，當(dāng)肌肉收縮時，肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短，在肌肉縮，在肌肉縮短的整個過程中短的整個過程中張力始終保持不變張力始終保持不變。

24、Load 負荷負荷-preload afterloadType: 1.前負荷（preload），指肌肉收縮前已加于肌肉上的負荷。前負荷使肌肉收縮前被拉長到某一長度，即初長度（initial length）。心肌收縮之前所心肌收縮之前所遇到的阻力或負荷遇到的阻力或負荷 2.后負荷（afterload），指肌肉收縮開始后遇到的負荷或阻力，它阻礙肌肉的縮短。 后負荷存在時，肌肉首先通過增加張力以對抗后負荷， 這時肌肉不表現(xiàn)縮短而張力增加，稱為等長收縮（isometric contraction）。 只有當(dāng)張力增加到足以對抗甚至超過后負荷時，肌肉才能開始縮短，且縮短一旦開始，張力就不再增加，這種收縮稱

25、為等張收縮（isotonic contraction）。 前負荷前負荷(preload): 在肌肉收縮之前所承受的負荷。決定初長度在肌肉收縮之前所承受的負荷。決定初長度 初長度（初長度（initial length）: 肌肉收縮之前的長度。肌肉收縮之前的長度。 前負荷的不同，同一肌肉將在不同的初長前負荷的不同，同一肌肉將在不同的初長度條件下進行收縮。度條件下進行收縮。 初長度是前負荷的觀測指標(biāo)。初長度是前負荷的觀測指標(biāo)。前負荷前負荷(preload)： 實驗裝置使肌肉只產(chǎn)生張力實驗裝置使肌肉只產(chǎn)生張力. 可觀察在不同的初長度時可觀察在不同的初長度時, 同一肌肉產(chǎn)生的同一肌肉產(chǎn)生的張力張力. 繪

26、制成繪制成長度長度-張力曲線。張力曲線。Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (負荷負荷)initial length（ 初長度初長度 ）Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (前負荷前負荷)initial length（ 初長度初長度 ）Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (前負荷前負荷)initial length（ 初長度初長度 ）長度長度-張力曲線張力曲線測定等長收縮的張力的裝置：測定等長收縮的張力的裝置：測定不同肌肉長度對收縮張力的影

27、響測定不同肌肉長度對收縮張力的影響當(dāng)把肌肉伸展到一定長度時，由于肌當(dāng)把肌肉伸展到一定長度時，由于肌肉中結(jié)締組織的回彈，會產(chǎn)生一定的肉中結(jié)締組織的回彈，會產(chǎn)生一定的被動張力。被動張力。施加刺激，可記錄到一個收縮后的張施加刺激，可記錄到一個收縮后的張力力（總）（總） = = 被動張力被動張力 + + 主動張力主動張力肌肉固定于不同的初長度進行測量，肌肉固定于不同的初長度進行測量，可得到靜息張力、總張力、肌肉長度可得到靜息張力、總張力、肌肉長度的關(guān)系曲線。的關(guān)系曲線。S傳感器傳感器特點：特點：（1 1）肌肉收縮存在最適初長度：肌肉收縮存在最適初長度： 在某一初長度下，肌肉收縮可以在某一初長度下，肌肉

28、收縮可以產(chǎn)生最大張力產(chǎn)生最大張力，該初長度，該初長度 稱稱最適初長度最適初長度（optimal initial lengthoptimal initial length）（2 2）大于或小于最適初長度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力都將下降。）大于或小于最適初長度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力都將下降。機制：機制：肌肉收縮產(chǎn)生的張力肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌小節(jié)長度的變化有關(guān)與肌小節(jié)長度的變化有關(guān)長度長度-張力曲線與肌節(jié)長度的變化有關(guān)張力曲線與肌節(jié)長度的變化有關(guān)a.a.在一定范圍內(nèi)，在一定范圍內(nèi)，前負荷越前負荷越大，初長度越長，粗細肌大，初長度越長，粗細肌絲的有效重疊越多，肌肉絲的有效重疊越多，肌肉收縮越強。收縮越強。

29、b.b.粗肌絲上的粗肌絲上的每個橫橋都有每個橫橋都有與細肌絲相互作用的位置與細肌絲相互作用的位置，因而出現(xiàn)最佳收縮效果。因而出現(xiàn)最佳收縮效果。c.c.當(dāng)肌肉收縮達到最大時當(dāng)肌肉收縮達到最大時, ,所所對應(yīng)的為對應(yīng)的為最適前負荷最適前負荷和和最最適初長度適初長度 主主動動張張力力 最適初長度最適初長度 骨骼肌在體內(nèi)所處的自然長度，大致相當(dāng)于它們骨骼肌在體內(nèi)所處的自然長度，大致相當(dāng)于它們的的最適初長度最適初長度 粗肌絲的長度是粗肌絲的長度是1.5m1.5m，在，在M M線兩側(cè)各線兩側(cè)各0.1m0.1m的范的范圍內(nèi)沒有橫橋圍內(nèi)沒有橫橋, , 因此在因此在M M線兩側(cè)有橫橋的粗肌絲長線兩側(cè)有橫橋的粗肌

30、絲長度各為度各為0.65m0.65m，這樣當(dāng)每側(cè)細肌絲伸入暗帶，這樣當(dāng)每側(cè)細肌絲伸入暗帶0.65m ,0.65m ,每個肌小節(jié)的長度每個肌小節(jié)的長度2.02.02.2m2.2m。 減少前負荷減少前負荷使肌小節(jié)長度小于使肌小節(jié)長度小于2.2m2.2m， 增加前負荷增加前負荷大于最適前負荷使肌小節(jié)的長度將大大于最適前負荷使肌小節(jié)的長度將大于于2.2m2.2m。 前負荷對收縮的影響：前負荷對收縮的影響：（1 1）在一定范圍內(nèi)，前負荷愈大，初長度愈長，收縮力愈大；）在一定范圍內(nèi)，前負荷愈大，初長度愈長，收縮力愈大；（2 2）最適初長度時，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；最適初長度時，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生

31、最大張力；（3 3）前負荷過大，初長度過長，收縮力降低。）前負荷過大，初長度過長，收縮力降低。Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length（ 初長度初長度 ）Stimulator后負荷后負荷(after-load): 肌肉在收縮過程中所承受的負荷。肌肉在收縮過程中所承受的負荷。Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length（ 初長度初長度 ）Screw (螺絲螺絲)Stimu

32、lator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length（ 初長度初長度 ）Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length（ 初長度初長度 ）后負荷對收縮的影響可以用肌肉的張力后負荷對收縮的影響可以用肌肉的張力- -速速度關(guān)系曲線表示度關(guān)系曲線表示-前負荷固定不變條件下前負荷固定不變條件下, 給予不同后負荷給予不同后負荷, 通過刺通過刺激觀察肌肉張力和縮短的激觀察肌肉張力和縮短的時間、程度時間、程度.特點特點: : （1

33、 1）先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力不再增加縮短發(fā)生后張力不再增加 （2 2）后負荷愈大，張力愈大，后負荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈遲，縮短的初速度縮短出現(xiàn)愈遲，縮短的初速度和總長度愈小和總長度愈小機制：機制：肌肉縮短速度肌肉縮短速度與橫橋周期的長短成比例與橫橋周期的長短成比例 內(nèi)在因素內(nèi)在因素胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平的水平肌球蛋白的肌球蛋白的ATP酶活性酶活性 降低降低 缺氧、酸中毒、缺氧、酸中毒、 能源物質(zhì)能源物質(zhì) 加強加強 鈣離子、咖啡因、腎上腺素鈣離子、咖啡因、腎上腺素 3. 3. 內(nèi)在特性內(nèi)在特性 - 變力狀態(tài)，肌力作用 單收縮單收縮 （ Singl

34、e twitch ）強直收縮強直收縮 （tetanus ） 包括包括運動單位數(shù)量運動單位數(shù)量、頻率效應(yīng)頻率效應(yīng)的總和的總和。（1）多纖維總和（運動單位）多纖維總和（運動單位數(shù)量的總和）數(shù)量的總和）運動單位：運動單位： （ Motor Unit ）一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其軸突分一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一支所支配的全部肌纖維，稱為一個運動單位；個運動單位；不同運動單位包含的肌纖維數(shù)不同不同運動單位包含的肌纖維數(shù)不同Copyright 2004 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin CummingsFigu

35、re 10.17The Arrangement of M otor Units in a Skeletal M uscle運動單位數(shù)量的總和：運動單位數(shù)量的總和：大小原則大小原則弱收縮時，小運動單位收縮；收縮強度增加時，更多的、更大弱收縮時，小運動單位收縮；收縮強度增加時，更多的、更大的運動單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加。的運動單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加。舒張時，首先最大的運動單位停止收縮，最后才是小運動單位。舒張時，首先最大的運動單位停止收縮，最后才是小運動單位。（2）頻率效應(yīng)的總和頻率效應(yīng)的總和 運動神經(jīng)元運動神經(jīng)元發(fā)放沖動的發(fā)放沖動的頻率頻率可以影響骨骼肌收可以影響骨骼肌收縮

36、形式和收縮強度?？s形式和收縮強度。 骨骼肌受到一次短促刺激骨骼肌受到一次短促刺激, ,可產(chǎn)可產(chǎn)生一次動作電位生一次動作電位, ,隨后會出現(xiàn)一隨后會出現(xiàn)一次機械收縮次機械收縮. .稱為單收縮。稱為單收縮。 頻率較高的連續(xù)刺激，肌細胞頻率較高的連續(xù)刺激，肌細胞產(chǎn)生多次動作電位（興奮），產(chǎn)生多次動作電位（興奮），上一次興奮引起的收縮沒有結(jié)上一次興奮引起的收縮沒有結(jié)束以前，又有新的收縮并發(fā)生束以前，又有新的收縮并發(fā)生總和而出現(xiàn)強直收縮，總和而出現(xiàn)強直收縮，稱為復(fù)稱為復(fù)合收縮合收縮 復(fù)合收縮復(fù)合收縮-不完全強直收縮不完全強直收縮 完全強直收縮。完全強直收縮。 不完全強直收縮不完全強直收縮(incompl

37、ete tetanus):(incomplete tetanus): 每次新的收縮都與前次尚未結(jié)束的收縮過每次新的收縮都與前次尚未結(jié)束的收縮過程的程的舒張期發(fā)生總和舒張期發(fā)生總和, ,表現(xiàn)為鋸齒形的收縮表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線。曲線。 完全強直收縮完全強直收縮(complete tetanus):(complete tetanus): 提高剌激頻率時提高剌激頻率時, ,使總和過程發(fā)生在前一次使總和過程發(fā)生在前一次收縮的收縮的收縮期收縮期, ,表現(xiàn)為會出現(xiàn)完全強直收縮。表現(xiàn)為會出現(xiàn)完全強直收縮。在等長收縮條件下，強直收縮的張力比單在等長收縮條件下，強直收縮的張力比單收縮強收縮強3434倍。倍。.

38、. 名詞解釋名詞解釋 前負荷與后負荷前負荷與后負荷 興奮興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 等張收縮等張收縮 與等長收縮與等長收縮 肌肉收縮能力肌肉收縮能力 單收縮與強直收縮單收縮與強直收縮 終板電位終板電位 . . 運動神經(jīng)興奮，是如何引起肌肉收縮的？運動神經(jīng)興奮，是如何引起肌肉收縮的？ （N NM M接頭；接頭；E EC C耦聯(lián)；肌絲滑行）耦聯(lián)；肌絲滑行）. . 肌肉收縮時，肌肌肉收縮時，肌C C中起收縮作用的蛋白質(zhì)是中起收縮作用的蛋白質(zhì)是 和和 ；起調(diào)節(jié)作用的蛋白質(zhì)是和；起調(diào)節(jié)作用的蛋白質(zhì)是和 。 . . 在神經(jīng)肌接頭，使在神經(jīng)肌接頭，使AchAch水解的物質(zhì)是；水解的物質(zhì)是； 能阻斷神經(jīng)肌接頭

39、興奮傳遞的物質(zhì)是。能阻斷神經(jīng)肌接頭興奮傳遞的物質(zhì)是。. . 影響肌肉收縮的主要因素有那些？影響肌肉收縮的主要因素有那些？本章節(jié)的教學(xué)目的與要求本章節(jié)的教學(xué)目的與要求 掌握掌握細胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式細胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式掌握掌握細胞的生物電現(xiàn)象（靜息電位、動作電位細胞的生物電現(xiàn)象（靜息電位、動作電位的概念、產(chǎn)生機制及特點）的概念、產(chǎn)生機制及特點）掌握掌握肌細胞的收縮機制（肌細胞的收縮機制（神經(jīng)神經(jīng)-骨骼肌接頭處的骨骼肌接頭處的興奮傳遞機制，骨骼肌的收縮機制興奮傳遞機制，骨骼肌的收縮機制，興奮，興奮-收縮收縮耦聯(lián)）及影響因素耦聯(lián)）及影響因素掌握掌握單純擴散、靜息電位、動作電位、興奮性，單純擴散、靜

40、息電位、動作電位、興奮性，閾刺激，閾電位，局部電位，興奮閾刺激，閾電位，局部電位，興奮-收縮耦聯(lián)等收縮耦聯(lián)等概念。概念。熟悉細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成熟悉細胞膜的基本結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成了解細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式和原癌基因了解細胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式和原癌基因了解平滑肌的結(jié)構(gòu)及生理特性了解平滑肌的結(jié)構(gòu)及生理特性復(fù)習(xí)思考題復(fù)習(xí)思考題 試述細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式及特點試述細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運方式及特點簡述鈉簡述鈉-鉀泵的生理意義鉀泵的生理意義試述興奮在神經(jīng)試述興奮在神經(jīng)-肌肉接頭處傳遞的過程肌肉接頭處傳遞的過程試述骨骼肌收縮的分子機制（橫橋周期）試述骨骼肌收縮的分子機制（橫橋周期）試述骨骼肌興奮試述骨骼肌興奮-收縮耦聯(lián)的過程收縮耦聯(lián)的過程影響肌肉收縮的主要因素有哪些？影響肌肉收縮的主要因素有哪些？電刺激坐骨神經(jīng)可引起腓腸肌收縮，試述電刺激坐骨神經(jīng)可引起腓腸肌收縮，試述其過程。其過程。馬馬 雪雪 蓮蓮 醫(yī)學(xué)院生理學(xué)研究所 Tel：88383902 Email