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肌細(xì)胞的收縮功能 一 神經(jīng) 骨骼肌接頭處的興奮傳遞 當(dāng)神經(jīng)沖動沿軸突傳導(dǎo)到神經(jīng)末梢時 神經(jīng)末梢產(chǎn)生動作電位 在動作電位去極化的影響下 軸突膜上的電壓門控Ca2 通道開放 細(xì)胞間隙中的一部分Ca2 進(jìn)入膜內(nèi) 促使囊泡向軸突膜內(nèi)側(cè)靠近 并與軸突膜融合 通過胞吐作用 將囊泡中的ACh以囊泡為單位傾囊釋放入接頭間隙 這種釋放形式稱為量子式釋放 quantalrelease 當(dāng)ACh通過擴(kuò)散到達(dá)終板膜時 立即同集中存在于該處的特殊化學(xué)門控通道N 受體結(jié)合 由此引起蛋白質(zhì)內(nèi)部構(gòu)象的變化 導(dǎo)致通道的開放 結(jié)果引起終板膜對Na K 以Na 為主 的通透性增加 出現(xiàn)Na 的內(nèi)流和K 的外流 其總的結(jié)果使終板膜處原有的靜息電位減小 從 80mV變?yōu)?50mV左右 即出現(xiàn)終板膜的去極化 這一電位變化稱為終板電位 終板電位以電緊張的形式擴(kuò)布 可使鄰旁的肌細(xì)胞膜去極化 達(dá)到閾電位水平時激活該處膜中的電壓門控性Na 通通和K 通道 引發(fā)一次沿整個肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動作電位 從而完成了神經(jīng)纖維和肌細(xì)胞之間的信息傳遞 二 骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮原理 骨骼肌由許多肌纖維組成 每條肌纖維就是一個肌細(xì)胞 許多肌纖維組成大小不等的肌束 包含許多肌束的整塊肌肉被肌外膜包裹 大多數(shù)骨骼肌都借助于肌腱附著在骨骼上 通過肌肉的收縮和舒張活動 引起軀體的運(yùn)動 與一般細(xì)胞相比 骨骼肌細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的最突出之點 是它們含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng) 而且排列高度規(guī)則有序 這是肌肉進(jìn)行機(jī)械活動 耗能作功的基礎(chǔ) 1 肌原纖維和肌小節(jié) 每個肌纖維內(nèi)都含有大量的直徑約1 2 m的肌原纖維 它們平行排列 縱貫肌纖維的全長 每條肌原纖維的全長都呈現(xiàn)規(guī)則的明 暗交替 分別稱為明帶和暗帶 在暗帶的中央 有一段相對透明的區(qū)域 稱為H帶 在H帶的中央有一條橫向的暗線 稱為M線 明帶中央也有一條橫向的暗線 稱為Z線 肌原纖維上相鄰的兩條Z線之間的區(qū)域 稱為肌小節(jié) sarcomere 它由中間的暗帶和兩側(cè)各1 2的明帶所組成 肌小節(jié)是肌肉收縮和舒張的最基本單位 由于暗帶的長度比較固定 而明帶的長度可隨肌肉所處的狀態(tài)不同而有變化 因此 肌小節(jié)的長度在不同情況下可變動于1 5 3 5 m之間 通常在體骨骼肌安靜時肌小節(jié)的長度約為2 0 2 2 m 粗肌絲與橫橋 電鏡觀察表明 肌小節(jié)的明帶和暗帶中含有更細(xì)的規(guī)則排列的粗肌絲和細(xì)肌絲 粗肌絲由肌凝蛋白 myosin 亦稱肌球蛋白 所組成 每條粗肌絲大約含有200 300個肌凝蛋白分子 每個肌凝蛋白分子長約150nm 呈長桿狀 其一端有一個球狀膨大部 每個肌凝蛋白分子的桿狀部都朝向M線方向集合成束 形成粗肌絲的主干 球狀部則有規(guī)則地裸露在M線兩側(cè)的粗肌絲主干的表面 形成所謂的橫橋 crossbridge 橫橋在粗肌絲表面的分布位置是很規(guī)則的 在所有橫橋出現(xiàn)的方位 都有一條細(xì)肌絲與之相對 這種對應(yīng)關(guān)系 對于粗細(xì)肌絲之間的相互作用是十分有利的 橫橋具有兩個重要的特性 1 在一定條件下 橫橋可以和細(xì)肌絲上的肌纖蛋白分子呈可逆性的結(jié)合 同時出現(xiàn)橫橋向M線方向扭動 拖動細(xì)肌絲向暗帶中央滑動 繼而出現(xiàn)橫橋和細(xì)肌絲的解離 復(fù)位 然后再同細(xì)肌絲上另外的結(jié)合位點結(jié)合 出現(xiàn)新的扭動 如此反復(fù) 使細(xì)肌絲繼續(xù)移動 結(jié)果使肌小節(jié)的長度變短 表現(xiàn)為肌肉收縮 有人估計 橫橋每擺動一次 僅僅使單個肌小節(jié)縮短2 10nm 約為肌小節(jié)長度的1 2 橫橋具有ATP酶的作用 可以分解ATP而獲得能量 作為橫橋移動作功的能量來源 但橫橋的這種作用 只有在它同肌纖蛋白結(jié)合之后才能被激活 細(xì)肌絲 細(xì)肌絲由肌纖蛋白 原肌凝蛋白和肌鈣蛋白等三種蛋白分子組成 1 肌纖蛋白 actin 亦稱肌動蛋白 約占細(xì)肌絲的60 由于它和肌凝蛋白都與肌肉收縮有直接的關(guān)系 所以被稱為收縮蛋白 2 原肌凝蛋白 tropomyosin 亦稱原肌球蛋白 在肌肉安靜時 原肌凝蛋白的位置正好在肌纖蛋白與橫橋之間 將肌纖蛋白上的各結(jié)合位點覆蓋 起著阻礙二者相互結(jié)合的作用 3 肌鈣蛋白 troponin 亦稱原寧蛋白 由T C I三個亞單位構(gòu)成 圖2 15 其中C亞單位有一些帶雙負(fù)電荷的結(jié)合位點 對肌漿中出現(xiàn)的Ca2 有很大的親和力 原肌凝蛋白和肌鈣蛋白雖不直接參與肌絲的滑行 但可影響和控制收縮蛋白之間的相互作用 故將它們稱為調(diào)節(jié)蛋白質(zhì) 肌管系統(tǒng)與三聯(lián)管結(jié)構(gòu) 肌管系統(tǒng)指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu) 由兩部分組成 一種是橫管系統(tǒng) 簡稱T管 是由肌細(xì)胞的表面膜橫向伸向肌纖維內(nèi)部而形成 與肌原纖維長軸垂直 在Z線水平 哺乳動物的T管是在暗帶和明帶銜接處 形成環(huán)繞肌纖維的管道 橫管通過在肌膜上的開口與細(xì)胞外液相通 因而當(dāng)動作電位在肌膜上傳導(dǎo)時 可沿橫管傳入肌細(xì)胞內(nèi)部 肌原纖維周圍的另一種肌管系統(tǒng)就是縱管系統(tǒng) 即肌漿網(wǎng) 簡稱L管 其走行方向與肌原纖維一致 L管主要包繞每個肌小節(jié)的中間部分 是一些相互溝通的管道 L管在接近肌小節(jié)兩端的T管處 形成特殊的膨大 稱為終末池 每一橫管與兩端肌小節(jié)的終未池構(gòu)成三聯(lián)體結(jié)構(gòu) 所以肌纖維的三聯(lián)體結(jié)構(gòu)都有一個共同的特征 即終末池的膜與橫管之間 有一10 12nm的間隙 說明兩組管道的內(nèi)腔并不相通 它們之間只有通過某種形式的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)才能實現(xiàn)功能上的聯(lián)系 一般認(rèn)為 橫管系統(tǒng)的作用是將肌細(xì)胞興奮時出現(xiàn)在細(xì)胞膜上的電變化沿 管膜傳入細(xì)胞內(nèi)部 肌漿網(wǎng)和終末池的作用是通過對Ca2 的貯存 釋放和再聚集 觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張 而三聯(lián)體結(jié)構(gòu)則是把細(xì)胞膜的電變化和細(xì)胞內(nèi)的收縮過程銜接起來的關(guān)鍵部位 二 骨骼肌的收縮原理 1 骨骼肌細(xì)胞的興奮 收縮耦聯(lián)無論是在整體或離體的情況下 骨骼肌發(fā)生收縮以前 總是先在肌細(xì)胞上引起一個可傳導(dǎo)的動作電位 然后才出現(xiàn)肌細(xì)胞的收縮反應(yīng) 由此不難設(shè)想 在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過程之間 存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來 這一中介過程稱為興奮 收縮耦聯(lián) excitation contractioncoupling 骨骼肌的興奮 收縮耦聯(lián)包括三個過程 首先是動作電位通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處 其次是三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞 最后是肌漿網(wǎng)對Ca2 的貯存 釋放和再聚積 2 骨骼肌收縮的分子機(jī)制 滑行理論 當(dāng)肌細(xì)胞上的動作電位引起肌漿中Ca2 濃度升高時 肌鈣蛋白則結(jié)合足夠數(shù)量的Ca2 于是引起肌鈣蛋白分子構(gòu)型的改變 這種改變又 傳遞 給原肌凝蛋白 使后者的構(gòu)型也發(fā)生改變 其結(jié)果使原肌凝蛋白的雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)生某種扭轉(zhuǎn) 從而使肌纖蛋白上的結(jié)合位點暴露 橫橋與之結(jié)合 與此同時 橫橋的ATP酶被激活 分解ATP釋放能量 引起橫橋向M線方向扭動 將細(xì)肌絲往粗肌絲中央方向拖動 然后橫橋與肌纖蛋白解離 復(fù)位 再同下一個結(jié)合位點結(jié)合 出現(xiàn)新的扭動 如此反復(fù) 使細(xì)肌絲向暗帶中央滑動 表現(xiàn)為肌肉收縮 當(dāng)肌漿中Ca2 濃度降低時 則產(chǎn)生與上述過程相反的變化 即同肌鈣蛋白結(jié)合的Ca2 與之分離 肌鈣蛋白與原肌凝蛋白的構(gòu)型恢復(fù) 原肌凝蛋白又將肌纖蛋白上的結(jié)合位點掩蓋起來 于是肌凝蛋白上的橫橋與肌纖蛋白結(jié)合點的接觸和相互作用被阻斷 細(xì)肌絲沿粗肌絲兩端的方向恢復(fù)原位 表現(xiàn)為肌肉舒張 三 肌肉收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析 肌肉收縮的外部表現(xiàn)等張收縮和等長收縮等張收縮是指肌肉在收縮時 表現(xiàn)為肌肉的長度縮短而肌肉的張力不變 等長收縮表現(xiàn)為肌肉的長度保持不變而其張力發(fā)生變化 肌肉的單收縮和收縮的總和肌肉對單個刺激發(fā)生的一次迅速的機(jī)械反應(yīng)稱為單收縮 一塊完整肌肉單收縮的反應(yīng)情況與刺激強(qiáng)度有密切關(guān)系 一個有效刺激只能引起一次單收縮 若連續(xù)用兩個有效刺激 并且在第一個刺激引起的單收縮尚未完成以前 即附加第二個刺激 則可引起更強(qiáng)的收縮 這種現(xiàn)象稱為收縮的總和 不完全強(qiáng)直收縮與完全強(qiáng)直收縮 力學(xué)分析前負(fù)荷對肌肉收縮的影響肌肉收縮之前所承受的負(fù)荷 稱為前負(fù)荷 肌肉收縮時產(chǎn)生最大張力的前負(fù)荷或初長度 稱為最適前負(fù)荷或最適初長度 2 0 2 2 m 后負(fù)荷對肌肉收縮的影響當(dāng)肌肉受到刺激開始收縮時所遇到的負(fù)荷或阻力 稱為后負(fù)荷 肌肉在有后負(fù)荷的條件下收縮時 總是先出現(xiàn)張力的變化 然后才發(fā)生肌肉長度的縮短 在前負(fù)荷保持恒定不變的情況下 后負(fù)荷愈大 肌肉在縮短前所產(chǎn)生的張力也愈大 因而肌肉開始出現(xiàn)縮短的時間也愈晚 并且縮短的初速度和縮短的長度也愈小 肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響肌肉收縮能力是指可以影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變 以區(qū)別于肌肉收縮時外部條件 如前 后負(fù)荷 的改變對肌肉收縮的影響