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第二章細胞的基本功能 第一節(jié)細胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 第三節(jié)細胞的跨膜電變化 第四節(jié)肌細胞的收縮功能 第二節(jié)細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能 第一節(jié)細胞的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能一 膜的化學組成和分子結(jié)構(gòu) 一 脂質(zhì)雙分子層 以液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層為基架 具有穩(wěn)定性和流動性 二 細胞膜蛋白質(zhì) 鑲嵌或貫穿于脂質(zhì)雙分子層中 生物膜具有的各種功能大多與其有關(guān) 有些作為抗原決定族 免疫信息 血型 三 細胞膜糖類多為短糖鏈 以共價鍵的形式與膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合 形成糖脂或糖蛋白 有些作為膜受體的 可識別 部分 能特異地與激遞質(zhì)等結(jié)合 二 細胞膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 被動轉(zhuǎn)運 主動轉(zhuǎn)運 指物質(zhì)順電位或化學梯度的轉(zhuǎn)運過程 指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運過程 一 被動轉(zhuǎn)運 passivetransport 概念 物質(zhì)順電位或化學梯度的轉(zhuǎn)運過程 特點 不耗能 轉(zhuǎn)運動力依賴物質(zhì)的電 化學梯度所貯存的勢能 依靠或不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的 幫助 順電 化學梯度進行分類 單純擴散 易化擴散 1 單純擴散 simplediffusion 1 概念 一些脂溶性物質(zhì)由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程 CO2 i CO2 o O2 o O2 i 2 特點 擴散速率高 無飽和性 不依靠特殊膜蛋白質(zhì)的 幫助 不需另外消耗能量 擴散量與濃度梯度 溫度和膜通透性呈正相關(guān) 用擴散通量 molormol數(shù) min cm2 表示 3 轉(zhuǎn)運的物質(zhì) O2 CO2 NH3 N2 尿素 乙醚 乙醇 類固醇類激素等少數(shù)幾種 注 膜對H2O具高度通透性 H2O除單純擴散外 還可通過水通道跨膜轉(zhuǎn)運 2 易化擴散 facilitateddiffusion 1 概念 一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物質(zhì) 需特殊膜蛋白質(zhì)的 幫助 下 由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動的過程 2 分類 經(jīng)載體的易化擴散 經(jīng)通道的易化擴散 1 經(jīng)通道的易化擴散 轉(zhuǎn)運的物質(zhì) 各種帶電離子 K i K o Na o Na i 2 經(jīng)載體的易化擴散 轉(zhuǎn)運的物質(zhì) 葡萄糖 GL 氨基酸 AA 等小分子親水物質(zhì) 3 特點 需依靠特殊膜蛋白質(zhì)的 幫助 不需另外消耗能量 選擇性 特殊膜蛋白質(zhì)本身有結(jié)構(gòu)特異性 飽和性 結(jié)合位點是有限的 竟爭性 經(jīng)同一特殊膜蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運 濃度和電壓依從性 特殊膜蛋白質(zhì)的變構(gòu)是有條件的 如化學門控通道 電壓門控通道 二 主動轉(zhuǎn)運 activetransport 概念 指物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度的轉(zhuǎn)運過程 特點 需要消耗能量 能量由分解ATP來提供 依靠特殊膜蛋白質(zhì) 泵 的 幫助 是逆電 化學梯度進行的 分類 入胞和出胞式轉(zhuǎn)運 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 簡稱 聯(lián)合轉(zhuǎn)運 原發(fā)性主動轉(zhuǎn)運 簡稱 泵轉(zhuǎn)運 如 Na K 泵 Ca2 Mg2 泵 H K 泵等 泵轉(zhuǎn)運 Na K 泵Na K 泵又稱Na K ATPase 簡稱鈉泵 當 Na i K o 時 都可被激活 ATP分解產(chǎn)生能量 將胞內(nèi)的3個Na 移至胞外和將胞外的2個K 移入胞內(nèi) 通道轉(zhuǎn)運與鈉 鉀泵轉(zhuǎn)運模式圖 鈉 鉀泵的這種活動還為其它一些物質(zhì)轉(zhuǎn)運的提供了動力 如葡萄糖 氨基酸的吸收 Na 載體 葡萄糖 Na 載體 氨基酸的復(fù)合體形式進行的聯(lián)合轉(zhuǎn)運 維持 Na o高 K i高原先的不均勻分布狀態(tài) 2K 泵至細胞內(nèi) 3Na 泵至細胞外 分解ATP產(chǎn)生能量 當 Na i K o 激活 鈉 鉀泵 2 繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運概念 間接利用ATP能量的主動轉(zhuǎn)運過程 即逆濃度梯度或逆電位梯度的轉(zhuǎn)運時 能量非直接來自ATP的分解 是來自膜兩側(cè) Na 差 而 Na 差是Na K 泵分解ATP釋放的能量建立的 分類 同向轉(zhuǎn)運 逆向轉(zhuǎn)運 3 入胞和出胞式轉(zhuǎn)運 一些大分子物質(zhì)或團塊進出細胞 是通過細胞本身的吞吐活動進行的 亦可屬于主動轉(zhuǎn)運過程 出胞 指細胞把成塊的內(nèi)容物由細胞內(nèi)排出的過程 主要見于細胞的分泌過程 如激素 神經(jīng)遞質(zhì) 消化液的分泌 入胞 指細胞外的大分子物質(zhì)或團塊進入細胞的過程 分為 吞噬 轉(zhuǎn)運物質(zhì)為固體 吞飲 轉(zhuǎn)運物質(zhì)為液體 分泌物排出 融合處出現(xiàn)裂口 囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動 膜性結(jié)構(gòu)包被 分泌囊泡 高爾基復(fù)合體 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成蛋白性分泌物 出胞 囊泡膜與質(zhì)膜的某點接觸并融合 囊泡的膜成為細胞膜的組成部分 細胞膜上的受體對物質(zhì)的 辨認 發(fā)生特異性結(jié)合 復(fù)合物 復(fù)合物向膜表面的 有被小窩 移動 有被小窩 處的膜凹陷 凹陷膜與細胞膜斷離 吞食泡 吞食泡與胞內(nèi)體的膜性結(jié)構(gòu)相融合 入胞 復(fù)習思考題1 簡述細胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運有哪些方式 2 Na K 泵的作用意義 3 在一般生理情況下 每分解一分子ATP 鈉泵運轉(zhuǎn)可使 A 2個鈉離子移出膜外B 2個鉀離子移入膜內(nèi)C 2個鈉離子移出膜外 同時有2個鉀離子移入膜內(nèi)D 3個鈉離子移出膜外 同時有2個鉀離子移入膜內(nèi)E 2個鈉離子移出膜外 同時有3個鉀離子移入膜內(nèi) D 4 細胞膜的脂質(zhì)雙分子層是 A 細胞內(nèi)容物和細胞環(huán)境間的屏障B 細胞接受外界和其他細胞影響的門戶C 離子進出細胞的通道D 受體的主要成分E 抗原物質(zhì)5 葡萄糖進入紅細胞膜是屬于 A 單純擴散B 主動轉(zhuǎn)運C 易化擴散D 入胞作用E 吞飲 A C 第二節(jié)細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能多細胞生物體必須具備完善的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)以協(xié)調(diào)其正常的生理功能 細胞間傳遞信息的物質(zhì)多達幾百種 如遞質(zhì) 激素 細胞因子等 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到 胞外信號的識別與結(jié)合 信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 胞內(nèi)效應(yīng)等三個環(huán)節(jié) 跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類 離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 一 離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道大體有 化學 電壓 機械性門控通道如 化學性胞外信號 ACh ACh 受體 復(fù)合體 終板膜變構(gòu) 離子通道開放 Na 內(nèi)流 終板膜電位 骨骼肌收縮 膜外N端 識別 結(jié)合第一信使 膜內(nèi)C端 激活G蛋白 二 G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 一 cAMP信號通路 神經(jīng)遞質(zhì) 激素等 第一信使 興奮性G蛋白 GS 激活腺苷酸環(huán)化酶 AC ATP cAMP 第二信使 細胞內(nèi)生物效應(yīng) 激活cAMP依賴的蛋白激酶A 結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體 激活G蛋白 與 亞單位分離 膜外N端 識別 結(jié)合第一信使 膜內(nèi)C端 激活G蛋白 二 磷脂酰肌醇信號通路 激素 第一信使 興奮性G蛋白 GS 激活磷脂酶C PLC PIP2 第二信使 IP3和DG 激活蛋白激酶C 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2 激活G蛋白 與 亞單位分離 細胞內(nèi)生物效應(yīng) 結(jié)合G蛋白偶聯(lián)受體 三 酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)受體本身具有酶的活性 又稱受體酪氨酸激酶 生長因子 與受體酪氨酸激酶結(jié)合 細胞內(nèi)生物效應(yīng) 膜外N端 識別 結(jié)合第一信使膜內(nèi)C端 具有酪氨酸激酶活性 特點 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與G蛋白無關(guān) 無第二信使的產(chǎn)生 無細胞質(zhì)中蛋白激酶的激活 受體酪氨酸激酶介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)圖示 復(fù)習思考題1 細胞間通訊有哪些方式 各種方式之間有何不同 2 通過細胞表面受體介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有哪幾種方式 比較各種方式之間的異同 3 試述細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本特征 4 試比較G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的幾種信號通路之間的異同 5 概述受體酪氨酸介酶介導(dǎo)的信號通路的組成 特點及其主要功能 概述恩格斯在100 多年前就指出 地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時顯示出電的變化 人體及生物體活細胞在安靜和活動時都存在電活動 這種電活動稱為生物電現(xiàn)象 bioelectricity 細胞生物電現(xiàn)象是普遍存在的 臨床上廣泛應(yīng)用的心電圖 腦電圖 肌電圖及視網(wǎng)膜電圖等就是這些不同器官和組織活動時生物電變化的表現(xiàn) 第三節(jié)細胞的跨膜電變化 一 細胞的生物電現(xiàn)象 靜息電位 細胞處于相對安靜狀態(tài)時 細胞膜內(nèi)外存在的恒定電位差 動作電位 細胞活動時 細胞膜內(nèi)外存在的變化的電位波動 2 RP實驗現(xiàn)象 一 靜息電位 restingpotentialRP 1 概念 細胞處于相對安靜狀態(tài)時 細胞膜內(nèi)外存在的電位差 2 實驗現(xiàn)象 3 證明RP的實驗 甲 當A B電極都位于細胞膜外 無電位改變 證明膜外無電位差 乙 當A電極位于細胞膜外 B電極插入膜內(nèi)時 有電位改變 證明膜內(nèi) 外間有電位差 丙 當A B電極都位于細胞膜內(nèi) 無電位改變 證明膜內(nèi)無電位差 4 與RP相關(guān)的概念 靜息電位 細胞處于相對安靜狀態(tài)時 細胞膜內(nèi)外存在的電位差 膜電位 因電位差存在于膜的兩側(cè)所以又稱為膜電位 membranepotential 習慣叫法 因膜內(nèi)電位低于膜外 習慣上RP指的是膜內(nèi)負電位 RP值 哺乳動物的神經(jīng) 骨骼肌和心肌細胞為 70 90mV 紅細胞約為 10mV左右 RP值描述 RP 膜內(nèi)負電位 70 90mV 超極化RP 膜內(nèi)負電位 70 50mV 去極化 二 動作電位 actionpotentialAP 1 概念 可興奮細胞受到刺激 細胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫的 可逆的 并可向周圍擴布的電位波動稱為動作電位 2 AP實驗現(xiàn)象 去極化 上升支 下降支 3 動作電位的圖形 刺激 局部電位 閾電位 去極化 零電位 反極化 超射 復(fù)極化 負 正 后電位 4 動作電位的特征 是非衰減式傳導(dǎo)的電位 具有 全或無 的現(xiàn)象 即同一細胞上的AP大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象 5 動作電位的意義 AP的產(chǎn)生是細胞興奮的標志 6 與AP相關(guān)的概念 極化 以膜為界 外正內(nèi)負的狀態(tài) 去極化 膜內(nèi)外電位差向小于RP值的方向變化的過程 超極化 膜內(nèi)外電位差向大于RP值的方向變化的過程 復(fù)極化 去極化后再向極化狀態(tài)恢復(fù)的過程 反極化 細胞膜由外正內(nèi)負的極化狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負的極性反轉(zhuǎn)過程 閾電位 引發(fā)AP的臨界膜電位數(shù)值 局部電位 低于閾電位的去極化電位 后電位 鋒電位下降支最后恢復(fù)到RP水平以前 一種時間較長 波動較小的電位變化過程 包括 負后電位 去極化后電位 正后電位 超去極化后電位 二 生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機制 一 化學現(xiàn)象 要在膜兩側(cè)形成電位差 必須具備兩個條件 膜兩側(cè)的離子分布不均 存在濃度差 對離子有選擇性通透的膜 膜兩側(cè) K 差是促使K 擴散的動力 但隨著K 的不斷擴散 膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K 繼續(xù)擴散的阻力 當動力和阻力達到動態(tài)平衡時 K 的凈擴散通量為零 膜兩側(cè)的平衡電位 通透膜 選擇性通透膜 1 靜息狀態(tài)下細胞膜內(nèi) 外離子分布不勻 Na i Na o 1 10 K i K o 30 1 Cl i Cl o 1 14 A i A o 4 1 二 靜息電位的產(chǎn)生機制 1 靜息電位的產(chǎn)生條件 主要離子分布 膜內(nèi) 膜外 2 靜息狀態(tài)下細胞膜對離子的通透性具有選擇性通透性 K Cl Na A 靜息狀態(tài)下細胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對離子通透性 2 RP產(chǎn)生機制的膜學說 靜息狀態(tài)下 細胞膜內(nèi)外離子分布不均 細胞膜對離子的通透具有選擇性 K Cl Na A K i順濃度差向膜外擴散 A i不能向膜外擴散 K i A i 膜內(nèi)電位 負電場 K o 膜內(nèi)電位 正電場 膜外為正 膜內(nèi)為負的極化狀態(tài) 當擴散動力與阻力達到動態(tài)平衡時 RP 結(jié)論 RP的產(chǎn)生主要是K 向膜外擴散的結(jié)果 RP K 的平衡電位 證明 Nernst公式的計算EK RT ZF ln K O K i 59 5log K O K i同理可算出ENa 因K 的通透性大于Na 近100倍 EK的權(quán)重明顯大于ENa 故RP是權(quán)重后的EK和ENa的代數(shù)和 非常接近于EK Hodgkin和Katz的實驗在槍賊巨大神經(jīng)纖維測得RP值為 77mv 與Nernst公式的計算值 87mv 基本符合 人工改變 K O K i RP也發(fā)生相應(yīng)改變 如 軸突管內(nèi)置換等張Nacl RP消失 即 K i RP 1 AP產(chǎn)生的基本條件 膜內(nèi)外存在 Na 差 Na i Na O 1 10 膜在受到閾刺激而興奮時 對離子的通透性增加 即電壓門控性Na K 通道激活而開放 三 動作電位的產(chǎn)生機制 2 AP的產(chǎn)生機制 AP上升支 AP下降支 當細胞受到刺激 細胞膜上少量Na 通道激活而開放 Na 順濃度差少量內(nèi)流 膜內(nèi)外電位差 局部電位 當膜內(nèi)電位變化到閾電位時 Na 通道大量開放 Na 順電化學差和膜內(nèi)負電位的吸引 再生式內(nèi)流 Na i K O 激活Na K 泵 2 AP的產(chǎn)生機制 膜內(nèi)負電位減小到零并變?yōu)檎娢?AP上升支 Na 通道關(guān) Na 內(nèi)流停 同時K 通道激活而開放 K 順濃度差和膜內(nèi)正電位的吸引 K 迅速外流 膜內(nèi)電位迅速下降 恢復(fù)到RP水平 AP下降支 Na 泵出 K 泵回 離子恢復(fù)到興奮前水平 后電位 結(jié)論 AP的上升支由Na 內(nèi)流形成 下降支是K 外流形成的 后電位是Na K 泵活動引起的 AP的產(chǎn)生是不消耗能量的 AP的恢復(fù)是消耗能量的 Na K 泵的活動 AP Na 的平衡電位 證明 Nernst公式的計算AP達到的超射值 正電位值 相當于計算所得的ENa值 應(yīng)用Na 通道特異性阻斷劑河豚毒后 內(nèi)向電流全部消失 AP消失 幾點說明 1 刺激 在細胞膜內(nèi)施加負相電流 或膜外施加正相電流 刺激時 會引起超極化 不會引發(fā)AP 相反 會引起去極化 引發(fā)AP 刺激分 閾刺激 閾上刺激 閾下刺激 前二者能使膜電位去極化達到閾電位引發(fā)AP 后者只能引起低于閾電位的去極化 即局部電位 不會引發(fā)AP 2 閾電位 是激活電壓門控性Na 通道的臨界值 即閾電位先引發(fā)一定數(shù)量的Na 通道開放 Na 迅速大量內(nèi)流后 再引發(fā)更多數(shù)量的Na 通道開放 爆發(fā)AP 因此 當膜電位達到閾電位后 導(dǎo)致Na 通道開放與Na 內(nèi)流之間出現(xiàn)再生性循環(huán) 三 細胞興奮后興奮性的變化 一 有關(guān)概念興奮性 活組織或細胞對外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力 或活組織或細胞對外界刺激產(chǎn)生AP的能力 興奮 組織受刺激后由靜息 活動或由活動弱 強的過程 抑制 組織受刺激后由活動 靜息或由活動強 弱的過程 刺激 能引起細胞或組織發(fā)生反應(yīng)的所有內(nèi) 外環(huán)境的變化 反應(yīng) 可興奮性組織對刺激的應(yīng)答表現(xiàn) 二 細胞興奮后興奮性的變化 絕對不應(yīng)期 無論多強的刺激也不能再次興奮的期間 相對不應(yīng)期 大于原先的刺激強度才能再次興奮期間 超常期 小于原先的刺激強度便能再次興奮的期間 低常期 大于原先的刺激強度才能再次興奮的期間 組織興奮后興奮性變化的對應(yīng)關(guān)系 分期興奮性與AP對應(yīng)關(guān)系機制絕對不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應(yīng)期漸恢復(fù)負后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超常期 正常負后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低常期 正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化 四 局部興奮 概念 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化 即局部電位 稱局部反應(yīng)或局部興奮 特點 不具有 全或無 現(xiàn)象 其幅值可隨刺激強度的增加而增大 電緊張方式擴布 其幅值隨著傳播距離的增加而減小 具有總和效應(yīng) 時間性和空間性總和 時間性總和 空間性總和 五 興奮在同一細胞上的傳導(dǎo) 一 傳導(dǎo)機制 局部電流 靜息部位膜內(nèi)為負電位 膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位 膜外為負電位 在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差 膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動膜內(nèi)的負電荷由興奮部位向靜息部位移動 形成局部電流 膜內(nèi) 興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外 興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降 去極化達到閾電位 觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP 局部電流 二 傳導(dǎo)方式 無髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為近距離局部電流 有髓鞘N纖維的興奮傳導(dǎo)為遠距離局部電流 跳躍式 三 傳導(dǎo)特點 1 生理完整性 2 雙向性 3 相對不疲勞性 4 絕緣性 5 不衰減性或 全或無 現(xiàn)象 復(fù)習思考題1 靜息電位產(chǎn)生的原理是什么 如何證明 2 動作電位是怎么發(fā)生的 如何證明動作電位是鈉的平衡電位 3 發(fā)生興奮過程中 如何證明有興奮性的變化 為什么會發(fā)生這些變化 4 興奮是如何傳導(dǎo)的 影響傳導(dǎo)速度的因素有哪些 5 試比較局部電位和動作電位的區(qū)別 6 刺激引起神經(jīng)興奮的內(nèi)因和外因是什么 7 絕對不應(yīng)期是否指潛伏期 潛伏期是否等于引起興奮所需的最短刺激作用時間 8 神經(jīng)干上某點發(fā)生興奮后 除向前傳導(dǎo)外 能否逆?zhèn)?為什么 9 試比較改變刺激強度 單一神經(jīng)纖維與神經(jīng)干的動作電位變化 為什么 10 血K 濃度對興奮性 RP和AP有何影響 11 以下關(guān)于細胞膜離子通道的敘述 正確的是 A 在靜息狀態(tài)下 Na K離子通道都處于關(guān)閉狀態(tài)B 細胞受刺激剛開始去極化時 鈉離子通道就大量開放C 在動作電位去極相 鉀離子通道也被激活 但出現(xiàn)較慢D 鈉離子通道關(guān)閉 出現(xiàn)動作電位的復(fù)極相E 鈉 鉀離子通道被稱為化學依從性通道12 刺激閾指的是 A 刺激強度不變 引起組織興奮的最適作用時間B 刺激時間不變 引起組織發(fā)生興奮的最小刺激強度C 用最小刺激強度 剛剛引起組織興奮的最短作用時間D 刺激時間不限 能引起組織興奮的最適刺激強度E 刺激時間不限 能引起組織最大興奮的最小刺激強度 C B 第四節(jié)肌細胞的收縮功能一 肌細胞的收縮功能 一 N M接頭處的興奮傳遞 1 N M接頭的結(jié)構(gòu)接頭前膜 囊泡內(nèi)含ACh 并以囊泡為單位釋放ACh 稱量子釋放 接頭間隙 約50 60nm 接頭后膜 又稱終板膜 存在ACh受體 N2受體 能與ACh發(fā)生特異性結(jié)合 無電壓性門控性鈉通道 接頭間隙 2 N M接頭處的興奮傳遞過程 當神經(jīng)沖動傳到軸突末 膜Ca2 通道開放 膜外Ca2 向膜內(nèi)流動 接頭前膜內(nèi)囊泡移動 融合 破裂 囊泡中的ACh釋放 量子釋放 ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合 受體蛋白分子構(gòu)型改變 終板膜對Na K 尤其是Na 通透性 終板膜去極化 終板電位 EPP EPP電緊張性擴布至肌膜 去極化達到閾電位 爆發(fā)肌細胞膜動作電位 N M接頭處的興奮傳遞過程 膜Ca2 通道開放 膜外Ca2 向膜內(nèi)流動 接頭前膜內(nèi)囊泡移動 融合 破裂 囊泡中的ACh釋放 量子釋放 ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合 受體蛋白分子構(gòu)型改變 終板膜對Na K 尤其是Na 通透性 3 N M接頭處的興奮傳遞特征 1 是電 化學 電的過程 N末梢AP ACh 受體 EPP 肌膜AP 2 具1對1的關(guān)系 接頭前膜傳來一個AP 便能引起肌細胞興奮和收縮一次 因每次ACh釋放的量 產(chǎn)生的EPP是引起肌膜AP所需閾值的3 4倍 神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細胞興奮和收縮 因終板膜上含有豐富的膽堿酯酶 能迅速水解ACh 4 影響N M接頭處興奮傳遞的因素 1 阻斷ACh受體 箭毒和 銀環(huán)蛇毒 肌松劑 馳肌碘 2 抑制膽堿酯酶活性 有機磷農(nóng)藥 新斯的明 3 自身免疫性疾病 重癥肌無力 抗體破壞ACh受體 肌無力綜合征 抗體破壞N末梢Ca2 通道 4 接頭前膜Ach釋放 肉毒桿菌中毒 5 EPP的特征 無 全或無 現(xiàn)象 無不應(yīng)期 有總和現(xiàn)象 EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān) 二 骨骼肌細胞的結(jié)構(gòu) 2 肌小節(jié) 是肌細胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位 1 2明帶 暗帶 1 2明帶 2條Z線間的區(qū)域 1 肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng) T管 肌膜內(nèi)凹而成 肌膜AP沿T管傳導(dǎo) 縱管系統(tǒng) L管 也稱肌漿網(wǎng) 肌節(jié)兩端的L管稱終池 富含Ca2 三聯(lián)管 T管 終池 2 3 肌原纖維 粗肌絲 由肌球或稱肌凝蛋白組成 其頭部有一膨大部 橫橋 能與細肌絲上的結(jié)合位點發(fā)生可逆性結(jié)合 具有ATP酶的作用 與結(jié)合位點結(jié)合后 分解ATP提供橫橋扭動 肌絲滑行 和作功的能量 細肌絲 肌動蛋白 表面有與橫橋結(jié)合的位點 靜息時被原肌球蛋白掩蓋 原肌球蛋白 靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點 肌鈣蛋白 與Ca2 結(jié)合變構(gòu)后 使原肌球蛋白位移 暴露出結(jié)合位點 1 興奮 收縮耦聯(lián)2 肌絲滑行 三 骨骼肌收縮機制 1 興奮 收縮耦聯(lián) 三個主要步驟 肌膜電興奮的傳導(dǎo) 指肌膜產(chǎn)生AP后 AP由橫管系統(tǒng)迅速傳向肌細胞深處 到達三聯(lián)管和肌節(jié)附近 三聯(lián)管處的信息傳遞 尚不很清楚 肌漿網(wǎng) 縱管系統(tǒng) 中Ca2 的釋放 指終池膜上的鈣通道開放 終池內(nèi)的Ca2 順濃度梯度進入肌漿 觸發(fā)肌絲滑行 肌細胞收縮 Ca2 是興奮 收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物 按任意鍵飛入橫橋擺動動畫 肌節(jié)縮短 肌細胞收縮 牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行 橫橋擺動 橫橋與結(jié)合位點結(jié)合 分解ATP釋放能量 原肌球蛋白位移 暴露細肌絲上的結(jié)合位點 Ca2 與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型 終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2 進入肌漿 2 肌絲滑行 運動神經(jīng)沖動傳至末梢 N末梢對Ca2 通透性增加Ca2 內(nèi)流入N末梢內(nèi) 接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動 融合 破裂 ACh釋放入接頭間隙 ACh與終板膜受體結(jié)合 受體構(gòu)型改變 終板膜對Na K 尤其Na 的通透性增加 產(chǎn)生終板電位 EPP EPP引起肌膜AP 肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管 終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2 進入肌漿 Ca2 與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細肌絲上與橫橋結(jié)合位點 橫橋與結(jié)合位點結(jié)合激活A(yù)TP酶作用 分解ATP 橫橋擺動 牽拉細肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短 肌細胞收縮 小結(jié) 骨骼肌收縮全過程 1 興奮傳遞2 興奮 收縮 肌絲滑行 耦聯(lián) 肌絲滑行幾點說明 1 肌細胞收縮時肌原纖維的縮短 并不是肌絲本身縮短 而是細肌絲向肌節(jié)中央 粗肌絲內(nèi) 滑行 因 相鄰Z線靠近 即肌節(jié)縮短 暗帶長度不變 即粗肌絲長度不變 從Z線到H帶邊緣的距離不變 即細肌絲長度不變 明帶和H帶變窄 2 橫橋的循環(huán)擺動 細肌絲向肌節(jié)中央 粗肌絲內(nèi) 滑行 滑行中由于肌肉的負荷而受阻 便產(chǎn)生張力 3 橫橋的循環(huán)擺動在肌肉中是非同步地 從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短 4 橫橋循環(huán)擺動的參入數(shù)目及擺動速率 是決定肌肉縮短程度 速度和肌張力的關(guān)鍵因素 四 骨骼肌舒張機制 興奮 收縮耦聯(lián)后 肌膜電位復(fù)極化 終池膜對Ca2 通透性 肌漿網(wǎng)膜Ca2 泵激活 肌漿網(wǎng)膜 Ca2 Ca2 與肌鈣蛋白解離 原肌凝蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點 骨骼肌舒張 二 骨骼肌收縮的形式 一 收縮形式1 單收縮與復(fù)合收縮 單收縮 肌肉受到一次刺激 引起一次收縮和舒張的過程 復(fù)合收縮 肌肉受到連續(xù)刺激 前一次收縮和舒張尚未結(jié)束 新的收縮在此基礎(chǔ)上出現(xiàn)的過程 不完全強直收縮 當新刺激落在前一次收縮的舒張期 所出現(xiàn)的強而持久的收縮過程稱之 完全強直收縮 當新刺激落在前一次收縮的縮短期 所出現(xiàn)的強而持久的收縮過程稱之 機制 強直收縮是各次單收縮的機械疊加現(xiàn)象 并非動作電位的疊加 動作電位始終是分離的 所以 強直收縮的收縮幅度和收縮力比單收縮大 2 等長收縮與等張收縮 等長收縮 肌肉收縮時 只有張力增加而長度不變的收縮 稱為等長收縮 等張收縮 肌肉收縮時 只有長度縮短而張力不變的收縮 稱為等張收縮 注 等長收縮和等張收縮與肌肉收縮時所遇到的負荷大小有關(guān) 當負荷小于肌張力時 出現(xiàn)等張收縮 當負荷等于或大于肌張力時 出現(xiàn)等長收縮 正常人體骨骼肌的收縮大多是混合式的 而且總是等長收縮在前 當肌張力增加到超過后負荷時 才出現(xiàn)等張收縮 二 影響收縮因素1 前負荷 前負荷 肌節(jié)初長度 粗細肌絲的重疊程度 肌張力 肌節(jié)最適初長 2 0 2 2 m 時 粗細肌絲重疊佳 肌縮速度 幅度和張力最大 大于最適初長時 粗細肌絲重疊 肌縮速度 幅度和張力 小于最適初長時 粗細肌絲重疊 肌縮速度 幅度和張力雖然 但不如最適初長時 前負荷 或 肌節(jié)最適初長 或 肌張力 2 后負荷 在等張收縮條件下觀察負荷對肌縮張力和速度的影響 后負荷為0 肌縮速度 幅度 和張力最小 后負荷 肌縮速度 幅度 和張力 后負荷 肌縮速度 幅度 和張力 后負荷過大 雖肌縮張力 但肌縮速度 幅度 不利作功 后負荷過小 雖肌縮速度 幅度 但肌縮張力 也不利作功 曲線1 張力 速度曲線曲線2 速度 張力 功率 3 肌縮能力 是指與負荷無關(guān) 決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性 肌縮能力 肌縮速度 幅度和張力 肌縮能力 肌縮速度 幅度和張力 決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性主要是 興奮 收縮耦聯(lián)期間胞漿內(nèi)Ca2 的水平 肌球蛋白的ATP酶活性 調(diào)節(jié)和影響肌縮效應(yīng)內(nèi)在特性的因素 許多神經(jīng)遞質(zhì) 體液物質(zhì) 病理因素和藥物 如 甲狀腺素和體育鍛煉能提高心肌肌球蛋白的ATP酶活性 增強心肌收縮力 老年人因心肌肌球蛋白分子結(jié)構(gòu)的改變 ATP酶活性降低 心肌收縮力減弱 復(fù)習思考題1 為何將神經(jīng)肌肉接頭ACh的釋放成為量子釋放 有何實驗證據(jù) 2 為何終板電位無超射現(xiàn)象 3 試述神經(jīng)肌肉接頭傳遞的過程及其特點 4 何謂肌小節(jié) 肌小節(jié)中有哪些成分 5 何謂興奮 收縮偶聯(lián) 其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是什么 Ca2 起何作用 幾種收縮蛋白質(zhì)各起什么作用 6 肌細胞收縮是怎樣發(fā)生的 7 何謂單收縮和強直收縮 8 前負荷和后負荷各對肌收縮有何影響 9 刺激神經(jīng)肌肉標本的神經(jīng) 肌肉不發(fā)生收縮 可能有哪些原因 如何鑒別 10 正常人體骨骼肌收縮都屬于 A 完全強直收縮B 強直收縮C 不完全強直收縮D 單收縮E 單收縮與強直收縮交替11 肌肉興奮 收縮偶聯(lián)關(guān)鍵在于 A 橫橋運動B 動作電位C Na迅速內(nèi)流D 胞漿內(nèi)Ca的濃度增加E ATP酶的激活 B D